Iratze

Iratzea edo garoa (Polypodiopsida edo Polypodiophyta) espora bidez ugaltzen den landare baskularren taldeko kidea da, hau da, xilema eta floema duten landareak dira. Goroldioetatik eta beste briofitoetatik bereizten dira baskularrak izateagatik, alegia, ura eta mantenugaiak eroaten dituzten ehun espezializatuak dituztelako eta euren bizi zikloko fase nagusia esporofitoa delako. Iratzeek megafilo izeneko hosto konplexuak dituzte, eta haien nerbiazio-eredua adarkatua da. Iratze gehienak leptosporangiatuak dira. Polypodiopsida klase gisa bezala ulertzen da zentzu zabalean. Klase horretako megafiloari fronde deritzo, eta frondean soro izeneko egiturak agertzen dira; horetan kokatzen dira esporangioak. Frondeak sinpleak, pinatuak edo bipinatuak izaten dira gehienetan; hala ere, tripinatuak ere izan daitezke. Gainera, Polypodiopsida klaseak leptosporangiatuak (Polypodiidae) eta eusporangiatuak barne hartzen ditu (azeri-buztana, psilotazeoak, iratze maratiazeoak eta iratze ofioglosazeoak). Horrez gain, zenbait kasutan, megafilo bakar batek esporofito osoa osa dezake, nahiz eta gero egitura hori hautsi edo banandu egiten den. Iratzeek ez dute hazkunde sekundariorik izaten.

Iratze
Sailkapen zientifikoa
Erreinua	Plantae
Subdivision (en)	Polypodiophyta [[|]]
Subklaseak
Equisetidae Marattiidae Ophioglossidae Polypodiidae Cladoxylopsida † Zygopteridales † Stauropteropteridales † Rhacophytales †
Sinonimoak
Monilophyta Polypodiophyta Filicophyta Filices

Iratzeen sustraiak arrotzak dira, homorrizia primarioa dute, hau da, ez dute inoiz erradikula garatzen. Bestalde, frondearen garapena zirtzinatua da, eta zurtoina aldakorra; normalean errizoma moduan dago eraldatuta. Errizoma hau bi motatakoa izan daiteke: luzea eta plagiotropoa (horizontalki hazten dena), edo motza eta ortotropoa (bertikalki hazten dena).

Iratzeak duela 360 milioi urte inguru agertu ziren erregistro fosilean Paleozoikoko laugarren garaian, hau da, devoniarrean, baina gaur egungo familia eta espezie asko ez ziren agertu duela 145 milioi urte arte, lehen kretazeoetan alegia, loredun landareek hainbat inguru konkistatu ondoren. Ebidentzia paleontologikoa behatuz ikus daiteke Osmunda claytoniar iratzea aldatu gabe egon dela gutxienez 180 milioi urtez nukleo fosilizatuetan, bai, kromosometan ere.

Iratzearen frondea

Iratzeentzat, klima heze eta euritsuko basoak egokiak izaten dira. Hori dela eta, landare hauen aniztasuna handia da Euskal Herrian: kostaldetik Pirinioetako mendi garaienetara arte, ia ingurune guztietan aurki daitezke iratze-espezieak. Oro har, itzalpeko leku fresko zein hezeetan hazten dira, lurzoru azidoetan eta erreken ertzetan batez ere.

Iratzeek ez dute garrantzia ekonomiko handirik, baina honako erabilerak ditu: elikagai eta sendagarri gisa, ongarri organikoetan, landare apaingarri gisa eta lurzoru kutsatuen berreskurapenean. Horrez gain, atmosferatik kutsatzaile kimiko batzuk ezabatzeko duten gaitasuna aztertu dute. Iratze-espezie batzuk, hala nola Pteridium aquilinum eta Azolla filiculoides, belar garrantzitsuak dira mundu osoan. Zenbait iratze-generok, esaterako Azollak, nitrogenoa finka dezakete eta ekarpen nabarmena egin dezakete arroz-soroen nitrogenoaren elikaduran.

Hona hemen izen arrunt hori duten taxonak:

• haritz-iratze: Polypodium generoko iratzeen izen arrunta.
• iratze ar: Dryopteris filix-mas.
• iratze arrunt: abereei azpiak egiteko erabiltzen dena (Pteridium aquilinum).
• iratze eme edo sorgin-iratze: Athyrium filix-femina.
• orrazi-iratze: Blechnum spicant.
• San Joan iratze: Osmunda regalis.

Deskribapena

Haziak garatzen dituzten landareak (espermatofitoak) eta iratzeak zurtoin, hosto eta sustraiez osaturik daude. Iratzeak espermatofitoetatik bereizten dira esporen bidez ugaltzen direlako. Era berean, esporak ekoizten dituzten briofitoetatik bereizten dira, espermatofitoak bezala Polisporangiofitoak direlako, hau da, beren esporofitoak adarkatu eta esporangio ugari sortzen dituztelako. Gainera, briofitoak ez bezala, iratzeen esporofitoak bizitza librekoak dira, denbora gutxiz daude amaren gametofitoaren mende.

Zurtoinak: iratzeen zurtoinei errizoma esaten zaie askotan. Hala ere, aipagarria da  soilik espezie batzuetan hazten direla zurtoinak lur azpian. Espezie epifitoek eta lurtar askok estoloi herrestariak dituzte (adibidez, Polypodiaceae). Beste talde askok erdi-zurezko enbor tenteak dituzte (adibidez, Cyatheaceae), eta honi esker, espezie gutxi batzuk 20 metrotako altuera har dezakete (adibidez, Cyathea brownii Norfolk uhartean eta Cyathea medullaris Zeelanda Berrian)^[1].

Hostoak: Landarearen alde berde fotosintetikoa megafilo bat da teknikoki, eta iratzeetakoari fronde esaten zaio. Frondea hazkunde zirtzinatuz hazten denez egitura kiribilkatu bat osatzen du; eta geroago egitura hori zabaldu egingo da^[2]. Hostoak bi motatakoak dira: trofofilo eta esporofiloa. Fronde trofofiloa hosto begetatibo bat da, esporarik sortzen ez duten hazidun landareen ohiko hosto berdeen analogoa, eta fotosintesiaren bidez soilik sortzen dituzte azukreak. Esporofiloa, aldiz, hosto emankorra da, eta soroetan multzokatzen diren esporangioetan sortzen ditu esporak. Iratze gehienetan hosto emankorrak antzuen oso antzekoak dira morfologikoki eta fotosintesia modu berean egiten dute. Talde batzuetan hosto emankorrak hosto antzuak baino askoz estuagoak dira, eta baliteke ehun berderik ez izatea (adibidez, Blechnaceae, Lomariopsidaceae). Hostoen anatomia sinplea edo oso zatitua izan daiteke. Horrez gain, iratze zuhaizkaretan hostoa zurtoinarekin lotzen duen zurtoin nagusiak (estipe) askotan hainbat foliolo ere izaten ditu. Estipetik hazten diren hosto-egiturak pina gisa ezagutzen dira eta hauen adarkadurak berriz, pinula gisa.^[3]

Sustraiak: Lur azpiko egitura ez-fotosintetikoak dira eta ura eta elikagaiak xurgatzen dituzte. Haritsuak dira eta egitura aldetik hazidun landareen sustraien oso antzekoak.

Beste landare baskular guztiek bezala, esporofito diploidea bizi-zikloko fase edo belaunaldi nagusia da. Iratzeetako gametofitoa, ordea, espermatofitoen oso desberdina da. Bizitza librekoak dira eta hepatikoen antzekoak dira; hazi-landareenak, berriz, esporaren paretaren barruan garatzen dira, eta esporofitoaren menpe daude elikatzeko. Iratze gametofitoa honako hauek osatzen dute:

• Protaloa: egitura berde fotosintetikoa, zelula baten lodierakoa, orokorrean bihotz edo giltzurrun formakoa, 3-10 mm luze eta 2-8 mm zabal. Protaloak egitura hauen bidez sortzen ditu gametoak:
  • Anteridioa: Espermatozoide flagelatua sortzen duten egitura esferiko txikiak.
  • Arkegonioa: obulu bakarra sortzen dute. Espermatozoidea arkegonioaren lepotik behera igeri eginez obulura iritsiko da.
• Errizoidea: oso luzanga den zelula bakar batez osaturiko sustrai-motako egiturak dira. Ura eta gatz mineralak xurgatzen dituzte eta protaloa lurrean ainguratzen dute.

Taxonomia

Carl Linnaeus-ek (1753) iratzeen artean 15 genero bereizi zituen jatorriz eta honako bi taldeetan banatu zituen: Filices (adibidez: Polipodioa) eta Musci (goroldioak).^[4][5][6] 1806rako sailkapena 38 generora igo zen eta ordutik aurrera pixkanaka handitu egin da.^[7] Iratzeak Filices klasean sailkatu izan dira tradizionalki eta geroago Pteridophyta edo Filicophyta izeneko Landare Erreinuaren banaketan. Pteridofita ez da baliozko taxon gisa ezagutzen, parafiletikoa baita. Iratzeak Polypodiophyta izenaz ere ezagutzen dira edo Polypodiopsida izenaz Tracheophyta (landare baskularrak) subdibisio gisa hartzen direnean (nahiz eta izen hau batzuetan soilik leptoesporangiatuentzako erabili). Esporak sortzen zituzten landare baskular guztiei pteridofito esaten zitzaien, eta iratze hitzaren sinonimoa zen. Aurrekoa nahaspilatsua izan daiteke Pteridophyta dibisioko kideei pteridofito (sensu stricto) ere esaten baitzitzaien.

Tradizioz, iratzeak hiru taldetan banandu dira: batetik, eusporangiatutako bi talde, Ophioglossaceae familia eta Marattiaceae, eta bestetik, leptosporangiatuak. Marattiaceae familia iratze tropikalen talde primitiboa da eta errizoma mamitsu handiak dituzte. Orain uste da filogenetikoki iratze leptosporangiatuekiko gertu daudela. Lycopodiophyta, Psilotaceae eta Equisetaceae iratzeetatik hurbil dauden espezieak kontsideratu izan dira; baina, taldekatze polifiletikoa denez, espezie horien terminoak baztertu egin behar dira, testuinguru historiko batean izan ezik.^[8] Azterketa genetiko berrienek erakutsi zutenez, Lycopodiophytak eta landare baskularrak elkarrengandik urrunago daude, landare baskularraren kladoaren oinarrian irradazioa ebolutiboa gertatu zelako. Psilotum generoko iratzeak eta azeri-buztanak, berriz, lotura estua dute leptosporangiatu iratzeekin, adibidez, Ophioglossaceae eta Marattiaceae iratzekin. Izan ere, demostratuta dago, batetik, Psilotum generoa eta Ophioglossaceae klado bat direla eta, bestetik, azeri-buztana eta Mariattiaceae beste klado mota bat.

Filogenia

Iratzeak pteridofitoak dira; hau da, hazirik garatzen ez duten lehen kormofitoak. Pteridofitoen barnean bi dibisio bereizten dira: Lycopodiophyta (likopodiofitoak edo likofitoak) eta Monilophyta. ^[9]

Azken dibisio horren barruan bi klase nagusi daude:

• Equisetopsida (azeri-buztanak)

• Pteridophyta: Ophioglossidae eta egiazko iratzeen subdibisioak.

Analisi genetiko plastidialak, analisi genetiko nuklearrak eta analisi genetiko mitokondrialak^[10] iratzeak ekisetoen ^[11] klado anai gisa jarri ditu, hau da filogenetikoki nahiko hurbil daude elkarrengandik. Filogenia eguneratuenak (2013-2014) adierazten du iratze bizidunek talde monofiletiko bat osatzen dutela Monilophytaren barruan.

Monilophyta	Equisetopsida   Equisetales (= Equisetum )  Filicopsida   Ophioglossidae  Ophioglossales (=Ophioglossaceae)  Psilotales (=Psilotaceae) benetako iratzeak  Marattiidae (=Marattiaceae, eusporangiatuak)  Polypodiidae (iratze leptosporangiatuak)

Benetako iratzeak

Benetako iratzeak Marattiaceae familiakoak eta Polypodiidae taldeko iratze leptosporangiatuak dira. Haien ezaugarri nagusiak fronde konposatua (askotan bipinatuak), hostoaren hasierako kiribila (bernazio zirkinatu), eta azpialdean dauden soroez osatutako hosto emankorrak dira. Hostoen hodi baskularrak anfikribalak dira (floemak xilema inguratzen du), eta gametofitoa edo protaloa berdea eta lur gainekoa da. Talde hau duela 300 milioi urte baino gehiago sortu zen.^[12][13]

Banaketa eta habitata

Iratzeak oso zabalduta daude beren banaketan, hala nola tropikoetan aurkitzen da iratzeen aberastasun handiena, eremu artikoetan, berriz, txikiena. Aniztasun handiena oihan tropikaletan dago.^[14] Zelanda Berrian iratzeak sinbolo gisa hartzen dira eta 230 bat espezie daude herrialde osoan banatuta.^[15]

Ekologia

Iratze-espezieak hainbat habitatetan bizi dira: mendi-altitude garaietan, arroka lehorretan, ur eremuetan edo eremu irekietan. Oro har, iratzeak habitat marjinaletan aurkituko direla pentsa daiteke, baina askotan arrakasta izaten dute loredun landareen arrakasta mugatzen duten ingurumen-faktoreetan. Zenbait iratze espezie belar kaltegarritzat hartzen dira, hala nola Eskoziako lur garaietan hazten den Pteridium generoa, edo laku tropikaletan hazten den Azolla generoa, biek hedapen oldarkorreko kolonia handiak osatzen dituzte. Iratzeek dituzten lau habitat mota berezi daude: baso hezeak eta itzaldunak; arroketako erlaitzak, batez ere eguzkitik babestuta daudenean; hezegune azidoak, zingirak barne; eta zuhaitz tropikalak, bertan espezie asko epifitak dira.^[16]

Iratze epifitoak, bereziki, hainbat ornogaberen bizileku dira. Uste da Pteridophytum nidularium espezieak bakarrik oihan tropikaleko hektarea bateko ornogabeen biomasaren erdia hartzen duela.^[17]

Iratze asko onddo mikorrizikoekin sortzen dituzten asoziazioen menpekoak dira. Iratze asko pH maila espezifikoen barruan baino ez dira hazten; adibidez, Ipar Amerikako Lygodium palmatum espeziea soilik lurzoru heze eta oso azidoetan hazten da; Cystopteris bulbifera, berriz, kareharrizko substratuan baino ez dago.

Esporek lipido, proteina eta kaloria asko dituzte, horren ondorioz, hainbat ornodunek elikagai gisa hartzen dituzte. Esaterako, Europako basasaguak (Apodemus sylvaticus) Culcita macrocarpa iratze espeziearen esporez elikatzen da, eta Azoreetako gailupak (Pyrrhula murina) eta Zeelanda Berriko saguzaharrak (Mystacina tuberculata) ere iratze-esporak jaten dituzte.^[18]

Bizi-zikloa

Polystichum setiferum-ren frondearen garapen zirtzinatua

Iratzeak landare baskularrak dira, eta likofitoetatik bereizten dira benetako hostoak dituztelako (megafiloak), eta sarritan hostoak pinatuak izaten dira. Haziak garatzen dituzten landareetatik (gimnosperma eta angiospermoak) desberdintzen dira espora bidezko ugalketan eta ez dute lore eta hazirik. Lehorreko landare guztiek bezala, belaunaldien txandakatze izeneko bizi-ziklo bat dute, hau da, fase esporfita diploideak eta haploideak txandakatzea dira. Esporofita diploideak 2n kromosoma pare dituzte eta n kromosoma kopurua espezie batetik bestera aldatzen da. Gametofito haploideak n kromosoma ditu, hau da, esporofito kopuruaren erdia. Iratzeen gametofitoa bizitza askeko organismoa da eta gimnosperma eta angiospermen gametofitoa, berriz, esporofitoaren menpe bizi dira.

Iratze tipiko baten bizi-zikloa honela sortzen da :^[19]

1. Esporofitoa (2n): Iratze heldua esporofito izeneko belaunaldiari dagokio, eta diploidea (2n) da, hau da, bere zelulek kromosoma multzo bikoitza dute. Esporofitoaren hostoen azpialdean esporangioak sortzen dira, eta horien barruan esporeak garatzen dira meiosia izeneko prozesuaren bidez. Esporangioak heltzean, esporak askatzen dituzte ingurura.
2. Espora (n): Askatu ondoren, esporak haizeak edo urak hedatzen ditu. Espora bakoitza haploidea (n) da, eta baldintza egokiak aurkitzen baditu (hezetasuna eta tenperatura egokia), bizitza libreko gametofito haploidea bilakatzen da.
3. Gametofitoa (n): Gametofitoa haploidea (n) da, eta normalean bihotz-formakoa eta oso txikia da. Gametofitoaren azpialdean bi egitura ugalkor sortzen dira: Anteridioak, espermatozoideak ekoizten ditu eta arkegonioak, berriz, obuluak.
4. Ernalketa: Espermatozoide bat arkegoniora iristen da eta obulua ernaltzen da, zigotoa diploidea (2n) sortuz. Zigoto hori ondoren, esporofito bihurtzen da.

Sailkapena

Iratzeen barnean bi klase banatzen dira: Polypodiopsida klasea eta Marattiopsida klasea. Bigarren klaseari dagokionez, nahiko urria da eta soilik orden (Maratialles) eta familia (Marattiaceae) bakarra aurkitzen da bertan, 300 espezie ingururekin. Polypidiopsida klasearen barnean, aldiz, 9000 espezie inguru aurki daitezke, iratze guztien %80a izanik. ^[20]

Polypodiopsida klasearen barnean, hainbat ordena kokatzen dira, ezagunenak:

• Polyoidiales: Talde handi eta anitzenetakoa da. Ordena honetako iratze gehienak lurtarrak edo epifitoak dira eta gehienak tropikalak, hau da, batez ere ingurune heze eta basoetan aurkituko ditugu. Frondeak, handiak eta pinatuak dira eta frondeetan indusiodun soroak dituzte. Soroetan, esporangioak aurkitzen dira. Orden honetako espezie batzuk Asplenium uniseriale eta Thelypteris nicaraguensis dira besteak beste.
• Cyatheales: Zuhaitz-iratze esaten zaie. Enbor altu eta zurtoin lodiak dituzte. Batik bat mendialdeetan aurkituko dugun ordena izango da, klima epel eta tropikaletan. Frondeak oso handiak eta pinatu edo bi/tri-pinatuak dira eta bertan soroak aurkitzen dira indusiodunak edo indusio gabekoak izan daitezkeenak. Ordena honetako espezie batzuk Alsophila firma eta Cyathea multiflora dira.
• Salviniales: Iratze guztiz urtarrak dira; Beraz, urmael eta aintziretan aurkituko ditugu. Frondeak, txikiak dira, eta pareetan antolatuta daude. Frondeen azpialdean ez dituzte soroak, espokarpo izeneko kapsula berezi batzuk baizik, bertan esporangioak gordetzeko. Bestalde, heterosporikoak dira, hau da mikrospora eta megasporak sortzen dituzte. Ordena honetako espezie batzuk dira: Salvinia natans eta Azolla filiculoides.
• Schizaeales: Iratze ordena hauek gune tropikal edo subtropikaletan aurkituko ditugu, lurrean edo batzuetan epifito gisa. Frondeak, gehienetan oso zatituak dira, eta frondeen azpialdean soro bereziak aurkituko ditugu,  lerro edo zinta moduko egituretan. Esporak, homosporikoak dira, hau da espora mota bakarra sortzen dute. Ordena honetako espezie batzuk hauek dira:  Lygodium japonicum eta Anemia phyllitidis.  
• Gleicheniales: Iratze tropikal eta subtropikalak dira, batzuk lurrekoak eta beste batzuk epifitoak. Frondeak handiak eta zatituak dira. Esporangioak txikiak dira, ez dute indusiorik eta soroetan antolatuta daude. Ehun baskularrek xilema eta floema ongi garatuak dituzte. Talde zaharra da ebolutiboki. Ordena honetako espezie batzuk dira: Gleichenia microphylla eta Dicranopteris linearis.
• Hymenophyllaes: Gehienak epifitoak dira, hau da, beste landare batzuen gainean bizi dira. Iratze txikiak dira, hosto mehez osaturikoak. Hezetasun handia behar dutenez, oihan tropikal eta subtropikaletan aurkitzen dira nagusiki. Frondeak oso mintz meheak dira, eta esporangioak kapsula txikitan biltzen dira. Ordena honetako espezie batzuk Hymenophyllum dilatatum eta Trichomanes speciosum  dira.
• Osmundales: Ezaugarri primitibo eta berrien arteko nahasketa handia duen ordena da. Leku epel eta hezeetan agertzen dira, ibai ertzetan edo baso hezeetan. Hosto handiak dituzte. Askotan zati emankorra esporangio handiekin eta ez-emankorra bereizita dituztelarik. Ordena honetako espezie batzuk dira: Osmunda regalis eta Leptopteris superba.

Garrantzi ekologiko eta ekonomikoa

Iratzeek funtzio ekologiko garrantzitsuak betetzen duituzte ekosistemetan. Lehenik eta behin, lurzoruaren egonkortasunean eta higaduraren kontrolean laguntzen dute, euren sustraiek lurzorua trinkotzen baitute, eta, horrela, eurite handien ondoriozko lixibazioa murrizten dute. Gainera, iratzeek hezetasuna mantentzen laguntzen dute baso eta erreka-inguruneetan, mikroklima fresko eta egonkorrak sortuz. Horrek beste landare eta ornogabe askoren bizileku egokia bermatzen du, eta, ondorioz, biodibertsitatea handitzen laguntzen dute.^[21]

Bestalde, iratze batzuk indikatzaile ekologiko modura ere erabil daitezke, ingurumenaren baldintzak (hezetasuna, itzala edo lurzoruaren azidotasuna) adierazteko. Horregatik, ikerketa ekologikoetan eta kontserbazio-planean espezie horiek baliagarriak izan daitezke habitataren egoera ebaluatzeko.

Ekonomiaren ikuspegitik, iratzeek hainbat erabilera izan dituzte eta oraindik ere badituzte. Zenbait espezie apaingarri gisa erabiltzen dira lorezaintzan, euren fronde handien eta forma estetikoen ondorioz. Beste espezie batzuk, berriz, sendabelar modura erabili izan dira tradizionalki; adibidez, Dryopteris filix-mas espeziea parasitoen aurkako tratamenduetan erabili izan da. ^[22]

Hala ere, iratze guztiek ez dute eragin positiborik. Esaterako, Pteridium aquilinum espezieak portaera inbaditzailea izan dezake, bere hazkuntza azkarrak beste landareen garapena oztopatzen baitu eta baso naturalen birsorkuntza moteltzen du. Horregatik, espezie horren kontrola eta kudeaketa egokia beharrezkoa da ingurune naturalaren oreka mantentzeko.

Euskal Herriko iratzeak

Euskaraz forma asko daude landarea izendatzeko: ire, ira, iratze, iraztor, iñaztor, garo... Iraila hitza ere "ira biltzeko hiletik" dator. Hain zuzen ere, sasoi horretan egiten da iratzearen bilketa ganaduaren azpiak prestatzeko, eta ondoren hortik simaurra egiteko^[23].

Eurasiako edo Ipar Hemisferioko iratze zabalduenak aurkitzen ahal dira Euskal Herrian, baina ez horiek bakarrik. Iratze paleotropikalen espezie batzuk ere badaude, hala nola Vandenboschia speciosa^[24]. Iratze paleotropikalak gorde diren ingurune bat Jaizkibel izan da (Gipuzkoa). Euskal Herrian klima tropikala zeneko landareek iraun egin dute hemen, duela milioika urte zeudenak bezalakoak eta, hori Jaizkibelen ezaugarri bereziengatik da^[25].

Euskal Herrian, bertako klima dela eta, iratzeak ugariak dira. Hain zuzen ere 40 bat iratze-espezie basati ezagutzen dira. Hauek dira arruntenetariko batzuk:

• Euskal iratzea (Pteridium aquilinum): Euskal Herriko espezie ezagunena eta hedatuena da eta giza-erabilpenaren aldetik nagusia, iratze arrunta deitzen zaio. Bestalde, Euskal Herriko mendi eta baso argietan oso ohikoa da. Triangelu formako hosto luze handiak garatzen ditu, udan basoak estaliz.
• Txilar-iratzea (Blechnum spicant): baso misto zein pagadietan agertzen da, luz hezeetan. Hosto zurrun eta bertikal bereizgarriak dituzte.
• Ezpela-iratzea (Polystichum setiferum): segmentu finalak dituen hosto distiratsua da eta harizti fresko zein haitzarteetan ageri ohi da.