Especie en anel

En bioloxía, unha especie en anel é unha serie conectada de poboacións veciñas, cada unha das cales pode reproducirse coas poboacións próximas relacionadas, pero na cal existen polol menos dúas poboacións situadas nos "extremos" da serie que xa teñen unha relación tan distante que non se poden reproducir entre elas, aínda que hai un fluxo xénico entre cada poboación "ligada".^[1] Estas poboacións dos extremos que non se poden reproducir poden coexistir na mesma rexión (simpatría) pechando o "anel". Na literatura científica pode atoparse tamén o termo alemán Rassenkreis, que significa anel de poboacións.

Nunha especie en anel, hai fluxo xénico entre poboacións veciñas dunha especie, pero as poboacións situadas nos extremos do anel non se poden hibridar.

As barras de cores mostran as poboacións naturais (cores), que varían ao longo dunha clina. Tales variacións poden ocorrer nunha liña (por exemplo ascendendo polas ladeiras dunha montaña) como en A, ou poden ser circulares como en B. Como se observa no modelo circular, as especies en anel están formadas por un conxunto de poboacións distanciadas no espazo distribuídas en círculo (ou anel) arredor, por exemplo, dunha barreira xeográfica, de maneira que as poboacións próximas poden hibridarse, pero as situadas nos extremos non poden reproducirse entre elas, aínda que os dous extremos estean en contacto, debido a que as diferenzas xenéticas acumuladas nesta clina son xa moi grandes. Isto último ocorre en C, onde hai un oco entre o rosa e o verde. As poboacións que se hibridan denomínanse especie en anel.

As especies en anel representan un caso de especiación e foron citadas como unha evidencia da evolución. Ilustran o que ocorre co tempo a medida que as poboacións diverxen xeneticamente, concretamente porque representan, en poboacións vivas, o que acontece normalmente co paso do tempo entre as poboacións antecesoras desaparecidas hai longo tempo e as poboacións vivas, nas cales os intermediarios acabaron por extinguirse. O biólogo evolutivo Richard Dawkins sinalou que as especies en anel "están soamente mostrándonos na dimensión espacial algo que debe sempre ocorrer na dimensión temporal".^[2]

Formalmente, o asunto central é que a interfertilidade (capacidade de hibridarse) non é unha relación transitiva; se A pode reproducirse con B, e B pode reproducirse con C, iso non significa que A poida reproducirse con C, e, por tanto, non define unha relación de equivalencia. Unha especie en anel é un contraexemplo da transitividade da reprodución.^[3] Porén, discútese ata que punto se pode producir un fluxo xénico entre as poboacións dos extremos dunha especie en anel.

Historia

• 
  As gaivotas Larus reprodúcense en anel arredor do Ártico. 1: L. fuscus, 2: poboación siberiana de L. fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus.
• 
  Larus argentatus (diante) e Larus fuscus (detrás) en Noruega: dous fenotipos con claras diferenzas.

O exemplo de especie en anel clásico é a das gaivotas Larus. En 1925 Jonathan Dwight atopou que o xénero formaba unha cadea de variedades arredor do Círculo polar ártico. Porén, despois orixináronse dúbidas sobre se verdadeiramente é unha especie en anel.^[4] En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentou que o paxaro picafollas verdoso (Phylloscopus trochiloides) se estendeu desde Nepal arredor da meseta do Tíbet, mentres se adaptaba a cada novo ambiente, encontrándose as poboacións de novo en Siberia onde as poboacións dos extremos xa non se poden hibridar entre elas.^[5] Estes e outros descubrimentos levaron a Mayr a formular a teoría das especies en anel no seu estudo de 1942 Systematics and the Origin of Species. Ademais na década de 1940, Robert C. Stebbins describiu as píntegas Ensatina distribuídas arredor do Val Central de California como unha especie en anel;^[6][7] pero, de novo, algúns autores como Jerry Coyne consideraron que esta clasificación é incorrecta.^[8] Finalmente, en 2012, o primeiro exemplo dunha especie en anel en plantas atopouse na Euphorbia tithymaloides, que forma un anel arredor do mar do Caribe.^[9]

Unha lista máis completa de exemplos é a do capítulo Exemplos de máis abaixo.

Especiación

O biólogo Ernst Mayr defendeu o concepto de especie en anel, afirmando que demostraba inequivocamente o proceso da especiación.^[10] Unha especie en anel é un modelo alternativo de especiación alopátrica, pois "ilustran como se poden orixinar novas especies por 'solapamento circular', sen interrupción do fluxo xénico a través das poboacións intermedias…"^[11] Porén, Jerry Coyne e H. Allen Orr indicaron que as especies en anel reflicten mellor o modelo de especiación parapátrica.^[8]

As especies en anel a miúdo atraen o interese dos biólogos evolutivos, sistemáticos e investigadores da especiación que chegan a ideas diferentes, provocando confusión sobre a definición.^[12] Os eruditos contemporáneos recoñecen que os exemplos na natureza demostraron ser escasos debido a varios factores como as limitacións na delimitación taxonómica^[13] ou o "celo taxonómico",^[10] explicado polo feito de que os taxónomos clasifican os organismos en "especies", mentres que as especies en anel non adoitan axeitarse a esta definición.^[12] Outras razóns que foron citadas son a interrupción do fluxo de xenes por "diverxencia vicariada" e as poboacións fragmentadas debido á inestabilidade do clima.^[10]

As especies en anel tamén presentan un caso interesante do problema da especie para aqueles que tratan de dividir o mundo vivo en especies discretas. Todo isto distingue unha especie en anel de dúas especies separadas pola existencia de poboacións conectadas; se perece un suficiente número de poboacións conectadas no anel cortando a conexión reprodutora das poboacións distais da especie en anel, estas serán recoñecidas como especies distintas. O problema é se hai que cuantificar todo o anel como unha soa especie (malia que non todos os individuos se poden hibridar) ou se se debe clasificar cada poboación como unha especie distinta (a pesar de que poden hibridarse cos seus veciños). As especies en anel ilustran que as fronteiras entre as especies se orixinan gradualmente e adoitan existir como un continuo.^[10]

Exemplos

As píntegas Ensatina como exemplo de especie en anel

Posible evolución e espallamento do paxaro picafollas verdoso (Phylloscopus trochiloides).     P. t. trochiloides     P. t. obscuratus     P. t. plumbeitarsus     P. t. "ludlowi"     P. t. viridanus Nota: O P. t. nitidus do Cáucaso non se mostra.

Documentáronse moitos exemplos na natureza propostos como especies en anel. Non obstante, hai un debate sobre gran parte destas investigacións, e algúns autores citan probas en contra da súa existencia.^[8][14] Os seguintes exemplos proporcionan evidencias que, a pesar do limitado número de exemplos concretos idealizados na natureza, os continuos de especies si existen e poden encontrarse nos sistemas biolóxicos.^[10] Isto adoita caracterizarse polo nivel de clasificación de subespecie como clinas, ecotipos, complexos de especies e variedades. Moitos destes exemplos foron suxeito de discusión entre os investigadores, e igualmente "moitos dos casos propostos recibiron pouca atención dos investigadores, o que fai difícil avaliar se presentan as características dunha especie en anel ideal."^[12]

A seguinte lista inclúe exemplos de especies en anel atopadas na natureza. Algúns dos exemplos como o complexo das gaivotas Larus, o paseriforme Phylloscopus trochiloides de Asia e as píntegas Ensatina de Norteamérica, foron moi discutidos.^{[14][15][16][17]}

• O paxaro Acanthiza pusilla e A. ewingii.^[18]
• A árbore Acacia karroo.^[12][19][20]
• As cotovías Alauda (Alauda arvensis, A. japonica e A. gulgula).^[12]
• O paxaro Alophoixus^[10][21]
• Peixe Aulostomus.^[22]
• Paxaros Camarhynchus psittacula e C. pauper.^[12]
• Complexo de especies do morcego Chaerephon pumilus.^[23]
• Píntegas Ensatina.^[24][25]
• Euphorbia tithymaloides é un grupo de plantas euforbiáceas que se reproducen e evolucionaron en anel a través de Centroamérica e o Carribe, encontrándose os extremos do anel nas Illas Virxes, onde parecen ser morfolóxica e ecoloxicamente diferentes.^[9]
• O paxaro Parus major.^[12] (porén, algúns estudos discuten a validez deste exemplo^[26][27])
• O picafollas verdoso (Phylloscopus trochiloides) é un paxaro que forma unha especie en anel arredor dos Himalaias.^{[28][29][30][31]} Pénsase que se espallaron desde o Nepal arredor da inhóspita meseta do Tíbet, e xuntáronse en Siberia, onde os plumbeitarsus e os viridanus parece que xa non se poden reproducir entre eles.
• O himenóptero Hoplitis producta.^[12]
• Rato caseiro.^[12]
• A bolboreta Junonia coenia e J. genoveva/J. evarete.^[12]
• O paxaro Lalage leucopygialis, L. nigra e L. sueurii.^[12]
• As gaivotas Larus forman un "anel" circumpolar arredor do polo norte. L. argentatus argenteus, que vive principalmente en Gran Bretaña e [[Irland]a], pode hibridarse coa gaivota norteamericana L. smithsonianus, a cal pode tamén hibridarse coa gaivota siberiana L. vegae, cuxa subespecie occidental, L. vegae birulai, pode hibridarse coa L. heuglini, que á súa vez pode hibridarse coa gaivota siberiana L. fuscus. As catro gaivotas mencionadas viven ao longo da parte norte de Siberia. A última é o representante oriental de L. fuscus no noroeste de Europa, incluíndo Gran Bretaña. As L. fuscus e L. argentatus son suficientemente diferentes como para que normalmente non se poidan hibridar; deste xeito este grupo de gaivotas forma un continuo excepto onde se encontran as dúas liñaxes en Europa. Porén, un estudo xenético de 2004 publicado co título "The herring gull complex is not a ring species" mostrou que este exemplo é moito máis complicado do que se presentou aquí (Liebers et al., 2004):^[32] este exemplo só fala do complexo de especies da L. argentatus clásica a través da L. fuscus. Hai outros varios exemplos taxonomicamente pouco claros que pertencen ao mesmo complexo de especies, como L. michahellis, L. hyperboreus e L. cachinnans.
• As ras Pelophylax nigromaculatus e P. porosus/P. porosus brevipodus^[12] (os nomes e clasificación destas especies cambiaron desde a publicación que suxería que eran unha especie en anel).
• A ave Pernis ptilorhynchus e P. celebensis.^[12]
• O roedor Perognathus amplus e P. longimembris.^[12]
• O roedor Peromyscus maniculatus.^[33]
• O fungo Phellinus.^[34]
• Complexo do papagaio Platycercus elegans.^[35][36]
• A mosca Drosophila paulistorum.^[37]
• O paxaro Phylloscopus collybita e P. sindianus.^[12]
• O paxaro Phylloscopus trochilus.^[38][39]
• O caracol Powelliphanta.^[40]
• Os milpés Rhymogona silvatica e R. cervina.^[12] (os nomes e clasificacións destas especies cambiaron desde a publicación que suxería que formaban unha especie en anel).
• O paxaro Melospiza melodia forma un anel arredor de Sierra Nevada en California.^[41] e as subespecies heermanni e fallax encóntranse na zona do Paso de San Gorgonio.
• O paxaro Todiramphus chloris e T. cinnamominus.^[12]