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Prospettiva
Coreopsideae
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Coreopsideae (Less.) Lindl., 1829 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1][2]
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Etimologia
Il nome della tribù deriva dal genere Coreopsis la cui etimologia deriva da due parole greche: koris (= "insetto") e -opsis (= "simile a") e fa riferimento agli acheni simili alle zecche.[3][4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito inizialmente dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809–1862) e perfezionato successivamente dal botanico inglese John Lindley (1799–1865) nella pubblicazione Encyclopaedia of Plants, An - 1074 del 1829.[6]
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Descrizione
Riepilogo
Prospettiva
Bidens tripartita
Cosmos bipinnatus
Oparanthus teikiteetinii
Thelesperma megapotamica
Portamento. L'habitus delle piante di questa tribù è erbaceo (in alcune specie prostrato o di piccole rosette), subarbustivo o arbustivo (raramente sono alberi fino a 4 m) e qualche volta acquatico. In altri casi formano densi tappeti di tipo cespitoso. Il ciclo biologico è annuale o perenne.[7][8][9][10][6]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte ipogea del fusto può essere rizomatosa o simile a quella delle Cormofite. Alcune specie sono stolonifere (Coreopsis auriculata).
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; in alcuni casi nella parte distale si alternano (raramente sono disposte a spirale). Quelle inferiori qualche volta formano una rosetta basale. Le foglie sono sessili o picciolate. Le forme delle lamine sono ovate, ellittiche, deltate, filiformi o lanceolate; mentre il tipo di lamina può essere intera o composta (palmata, lobata, 1-3- pennatifida con segmenti lanceolati o lineari). I margini sono interi o dentati. Le superfici sono glabre o pelose (raramente ghiandolose). In Pinillosiinae le lamine delle foglie hanno una consistenza semi-succulenta.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni più o meno corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato generalmente di tipo radiato, raramente discoide, con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate, composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee (fino a 34 per capolino) sono persistenti, spesso sono dimorfe (raramente sono isomorfe), hanno dimensioni scalate e sono disposte su 1 – 6 serie. Quelle esterne sono erbacee (di colore verde), quelle più interne sono membranose e usualmente con forme ovate, possono avere delle striature dall'arancio al marrone. I margini delle brattee possono essere scariosi. I ricettacoli, strutture alla base dei fiori, sono piani o convessi e sono provvisti di pagliette a protezione dei fiori stessi (il ricettacolo è privo di pagliette in Pinillosiinae).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): possono essere assenti oppure da 1 a 21 o più; sono femminili (fertili o sterili) e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa).
- fiori del disco (centrali): sono da 3 a 150 con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente staminali (Dicranocarpus). I fiori periferici qualche volta sono zigomorfi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; di solito sono colorate di giallo-arancio, ma altri colori sono marrone, rosso, viola ciano o bianco (in Coreopsis tinctoria sono bicolori); talvolta hanno le corolle atrofizzate, altrimenti le ligule sono bilobate o trilobate.
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (corolle pentamere, qualche volta tetramere, raramente esamere o trimere); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il tubo è breve o di lunghezza uguale alla gola; il colore è giallo, marrone, rosso, viola o purpureo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo.[7] Le appendici delle antere hanno delle forme da lanceolate a rotonde o ovate e sono glabre (a volte sono ghiandolose). In alcuni casi sono ridotte a un ciuffo di tricomi. Possono essere presenti dei prominenti canali resinosi. Il colore delle antere varia da giallo a marrone, ma anche giallo-purpureo, oppure sono ialine o bianche o nere. Le cellule dell'endotecio hanno forme per lo più quadrate o oblunghe; in alcuni casi sono fusiformi con 1 - 3 ispessimenti polari, oppure con ispessimenti multipli sia polari che radiali. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[7] I bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici deltati, o acuminati o fusiformi, a volte papillosi, a volte con punte rastremate con lunghe linee stigmatiche.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è ob-compressa o ob-piatta, altrimenti sono ob-lunghi, cuneati, lineari, orbicolari o ovati con sezione trasversale triangolare o quadrangolare. Gli acheni possono essere isomorfi oppure in alcuni casi dimorfi: quelli dei fiori del raggio hanno delle forme a spirale o sono dritti, incavati o fusiformi, qualche volta strettamente ob-conici; quelli dei fiori del disco più interni sono ob-compressi (raramente compressi), quadrati, dritti o qualche volta concavi. In altri casi crescono ancora dopo l'antesi. Altri hanno la consistenza del sughero o sono alati (con 3 – 4 angoli). La superficie è glabra o pelosa ed è colorata da marrone a nerastro. Il pappo è persistente ed è formato da 1 – 8 barbe o 2 - 8 reste oppure è assente, raramente da 4 – 6 scaglie a forma rotonda, lanceolata o ob-ovata.
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Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti: Messico, Cuba, America meridionale, Africa australe, Asia (sud-est), Australia e isole del Pacifico.
Sistematica
Riepilogo
Prospettiva
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi,[11] oppure 22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1679 generi).[13] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][6]
Filogenesi
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù TRIBU fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[14][15]
Nella sua classificazione del 1981, Harold Ernest Robinson inquadra le Coreopsidinae come sottotribù delle Heliantheae.[16]
Più recentemente studi filogenetici hanno portato a scorporare le Coreopsideae, elevandole al rango di tribù a sé stante.[17][18] Assieme a Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela chiamato anche gruppo “Heliantheae Alliance” (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:[19]
| Phytomelanic cipsela clade |
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I caratteri distintivi del gruppo “Heliantheae Alliance” sono:[20]
- la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro di solito è su 1 – 3 serie.
- le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code.
- stilo con ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi.
- appendici dello stilo (stigmi) di solito più brevi delle zone stigmatiche.
- acheni provvisti di strati di fitomelanina.
Ricerche filogenetiche di tipo cladistico su un insieme di 37 caratteri morfologici hanno evidenziato tre gruppi principali:[21] 1) un insieme eterogeneo di generi americani individuati come sottotribù Coreopsidinae (la posizione di Bidens è incerta). 2) un gruppo fortemente monofiletico raccolto nella sottotribù Chrysanthellinae; prima ancora delle analisi filogenetiche questa sottotribù veniva considerata un "gruppo naturale" in base all'unificante caratteristica della "sindrome di Kranz (C4 fotosintesi)".[10] 3) un altro gruppo presumibilmente monofiletico, sebbene meno supportato, definito nella sottotribù Petrobiinae.
Altri studi successivi hanno incluso i generi Koehneola e Pinillosia in Coreopsideae nella sottotribù Pinillosiinae.[6]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[21] e semplificato mostra una possibile struttura interna della tribù (non tutte le sottotribù sono indicate).
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Da ricerche più recenti sul DNA di tipo filogenetico la tribù Coreopsideae risulta divisa in tre cladi principali (A - B - C) e sue subcladi (D - E) contenuti nel clade C, oltre ad un "gruppo basale". All'interno della tribù la sottotribù Coreopsidinae non è monofiletica (più esattamente è parafiletica). Il "gruppo basale" comprende alcuni generi (Ericentrodea e Dahlia) e alcune specie singole o generi monospecifici (Dicranocarpus parviflorus e Goldmanella sarmentosa). “Gruppo fratello” del "gruppo basale" è il clade A (più o meno corrispondente alla sottotribù Chrysanthellinae), al cui interno è annidato un subclade contenente le specie della sottotribù Chrysanthellinae. A sua volta “Gruppo fratello” del clade A è un grande clade formato da due subcladi (B e C). Al clade B (più o meno corrispondente alla sottotribù Petrobiinae), appartengono alcune specie endemiche degli arcipelaghi oceanici con alcuni generi monospecifici. Il clade C (sottotribù Coreopsidinae) raccoglie oltre l'ottanta per cento delle specie della sottotribù e contiene altri due subcladi minori (D e E) distribuiti soprattutto in America.[10]
Alcuni studi non riconoscono il clade relativo alla sottotribù Petrobiinae e descrivono tutti i suoi generi nella sottotribù Coreopsidinae.[6] In particolare viene individuato un gruppo di generi (clade B[22]) formato dai generi Petrobium, Narvalina, parte di Coeopsis, Fitchia e Oparanthus, "fratello" della sottotribù Coreopsidinae.
I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:[6]
- le foglie hanno una disposizione opposta.
- gli acheni hanno uno strato di fitomelanina nel pericarpo.
- gli acheni non sono alati ma sono piatti lateralmente.
- il pappo è formato da poche scaglie.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, varia da: 2n = 16 a 36.[6]
Composizione della tribù
La tribù Coreopsideae comprende 4 sottotribù, 28 generi e 459 specie.[6]
Incertae sedis
- Staurochlamys Baker (una specie: Staurochlamys burchellii Baker, 1889).[23]
- Caratteri principali: le appendici delle antere sono ghiandolari e nere, i fiori del raggio sono profondamente trilobati).[6]
Sinonimi
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
- Coreopsidaceae Link
- Bidentideae Godr.
Specie della flora spontanea italiana
- Coreopsidinae
- Bidens: 12 specie.
- Cosmos: una specie (Cosmos bipinnatus Cav. - Cosmea.)
Alcune specie
Coreopsis gladiata
Dahlia coccinea
Hidalgoa ternata
Thelesperma megapotamicum
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Note
Bibliografia
Voci correlate
Altri progetti
Collegamenti esterni
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