Pectidinae

Pectidinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Tageteae).^[1][2]

Come leggere il tassobox Pectidinae
Pectis papposa
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù	Pectidinae Less., 1830
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù	Pectidinae
Generi
(vedi testo)

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Pectis L.) che a sua volta deriva dalla greco pecten e fa riferimento ai margini ciliati delle foglie di alcune specie del genere.^[3][4]
Il nome scientifico è stato proposto per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea 5(1): 134 (Jan 1830)" del 1830.^[5]

Descrizione

Il portamento
Tagetes lucida

Le foglie
Porophyllum ruderale

Infiorescenza
Thymophylla pentachaeta

I fiori
Adenophyllum cooperi

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo annuale o perenne; in alcuni casi sono presenti degli arbusti oppure erbe a portamento acquatico. In genere queste piante sono aromatiche.^{[6][7][8][9][10]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alterno che opposto. La lamina può avere una forma intera o lobata. La superficie può essere ricoperta da ghiandole pustolose o pellucide (ghiandole ricoperte da una membrana trasparente), altre volte questi organi sono incorporati nelle foglie. In altre specie sono presenti delle setole (o ciglia) nella parte terminale dei lobi o disperse lungo i margini; oppure le ciglia sono circoscritte nella parte basale della foglia.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da alcuni capolini terminali o raccolti in aperte pannocchie; raramente sono raccolti in cime corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o discoidi con fiori eterogami. I peduncoli talvolta sono fistolosi. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche, a spirale, campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee con forme da lineari a ovate, subuguali oppure scalate in altezza, libere oppure fuse, a volte con superficie ricoperta da ghiandole di diversi tipi, sono disposte in modo più o meno embricato su 1-5 serie. Può essere presente un calice esterno (ossia delle brattee esterne alla base dell'involucro). Il ricettacolo, con forme da piatte a coniche, è usualmente privo di pagliette ("epaleato").

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula è biloba, di colore per lo più giallo, in alcuni casi bianco o rosso-arancio; i lobi delle corolle sono papillosi sulla faccia superiore;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi; i lobi, con forme da deltate a lanceolate, sono 5-6, talora 1-2 lobi sono più grandi degli altri; il colore di solito è giallo; le corolle sono da sparsamente a moderatamente ricoperte di tricomi ghiandolari.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono fortemente sclerificate (raramente possono essere prive di sclerite). Le appendici delle antere hanno forme da lanceolate a ovate; possono essere molto ridotte e prive di tricomi ghiandolari; normalmente sono provviste di densi tessuti sclerificati. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25-40 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno forme da acute a strettamente affusolate. Le superfici stigmatiche sono strette o ampie e sempre parallele e mai confluiscono agli apici. Le appendici sono assenti (o raramente ridotte) o ben sviluppate e lunghe come la parte stigmatica con forme da acute a deltate; talvolta sono cilindriche e densamente papillose.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma da cilindrica a strettamente fusiforme o obpiramidale; raramente sono compressi o strettamente biconvessi. La superficie è nera o marrone, da sparsamente a densamente ricoperta di peli. Il carpoforo è ben sviluppato. Il pappo è formato da poche o tante scaglie o setole disposte fino a 3 serie; le scaglie normalmente sono divise in più setole e le setole sono barbellate di colore paglierino, raramente rosso o purpureo. In alcuni casi le scaglie si alternano alle setole. Gli acheni sono caratteristicamente provvisti di uno strato di fitomelanina, una sostanza organica che garantisce resistenza contro gli attacchi batterici e da parte degli insetti.^[12]

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

La sottotribù è ampiamente distribuita nelle regioni Neotropicali (dagli USA meridionali, al Messico e fino all'Argentina). Poche specie (Tagetes) si trovano anche nell'Eurasia (per lo più sono coltivate come piante ornamentali). L'habitat è vario a parte alcuni generi come Pectis che avendo il percorso fotosintetico di tipo C4 hanno avuto il vantaggio di occupare una varietà di habitat caldi e asciutti tra deserti, praterie tropicali e subtropicali, oppure terreni secchi di tipo arbustivo comprese spiagge tropicali.^[3]

Sistematica

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.717 generi^[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

Filogenesi

La tribù di appartenenza di questa voce (Tageteae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.^[14][15] Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Tageteae è “gruppo fratello” delle tribù Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. In particolare la tribù è caratterizzata da steli biancastri e fragili, da foglie e brattee con ghiandole traslucide aromatiche, da stili dei fiori del disco divisi con bracci troncati e da acheni con delle evidenti coste.

Tradizionalmente i generi della sottotribù Pectidinae sono inclusi nella tribù Heliantheae. In passato Pectidinae aveva avuto anche il rango di tribù (Strothre, 1977) per la particolare caratteristica di produrre numerosi monoterpeni capaci di scoraggiare l'attacco degli insetti. Ma recenti analisi di tipo filogenetico sul DNA hanno evidenziato un clade (non completamente monofiletico) per costituire una sottotribù autonoma, in particolare la sottotribù Pectidinae rappresenta il "core" delle Tageteae.^[9]

Il cladogramma a lato, tratto dalla pubblicazione citata e semplificato, mostra una possibile posizione filogenetica di alcuni generi della sottotribù.^[16]

	Tagetes     Hydropectis           Adenophyllum       Dysodiopsis     Thymophylla - Strotheria             Boeberoides     Dyssodia - Gymnolaena         Comaclinium     Schizotrichia                 Leucactinia - Urbinella     Bajacalia         Nicolletia     Pectis - Porophyllum           Chrysactinia         Boeberastrum     Harnackia - Lescaillea

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[10]

• le foglie e le brattee sono ricoperte da ghiandole pustolose o pellucide e aromatiche;
• il ricettacolo è privo di pagliette, talvolta con minute scaglie o setole.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù varia da 2n = 14 a 2n = 30.^[10]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Pectidinae comprende 21 generi e 241 specie.^[10]

Genere	N. specie	Distribuzione	Fiori
Adenophyllum Pers., 1807	13	USA, Messico, Cuba e America centrale
Bajacalia Loockerman, B.L.Turner & R.K.Jansen, 2003	3	Messico
Boeberastrum Rydb., 1915	2	Messico nord-occidentale (Baja California)
Boeberoides (DC.) Strother, 1986	Una specie: Boeberoides grandiflora (DC.) Strother, 1986	Messico
Chrysactinia A.Gray, 1849	6	Messico (settentrionale) e USA (sud-ovest)
Comaclinium Scheidw. & Planch., 1852	Una specie: Comaclinium montanum (Benth.) Strother, 1986	America centrale
Dysodiopsis Rydb., 1915.	Una specie: Dysodiopsis tagetoides Rydb., 1915	USA (Oklahoma e Texas)
Dyssodia Cav., 1801	5	Stati Uniti meridionali, in Messico ed in Guatemala
Gymnolaena Rydb., 1915	3	Messico centrale
Harnackia Urb., 1925	Una specie: Harnackia bisecta Urb., 1925	Cuba
Hydropectis Rydb., 1916	3	Messico
Lescaillea Griseb., 1866	Una specie: Lescaillea equisetiformis Griseb., 1866	Cuba
Leucactinia Rydb., 1915	Una specie: Leucactinia bracteata Rydb., 1915	Messico settentrionale
Nicolletia A.Gray, 1845	3	USA meridionali e Messico settentrionale
Pectis L., 1759	94	America dal sud-ovest degli Stati Uniti fino all’Argentina
Porophyllum Guett., 1754	34	America
Schizotrichia Benth., 1873	3	Perù
Strotheria B.L.Turner, 1972Una specie: Strotheria gypsophila B.L.Turner, 1972	Messico
Tagetes L., 1753	50	America
Thymophylla Lag., 1816	13	America
Urbinella Greenm., 1903	Una specie: Urbinella palmeri Greenm., 1903	Messico settentrionale

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[10]

• 1A: l'habitus delle piante è rampicante o tipo vigneto; i generi sono endemici di Cuba;

genere Lescaillea: le foglie sono ridotte a minute scaglie, prive di ghiandole; i capolini sono del tipo discoide.

genere Harnackia: le foglie sono doppiamente trilobate; i lobi sono ghiandolosi; i capolini sono del tipo radiato.

• 1B: l'habitus delle piante è erbaceo perenne o annuale; i fusti sono eretti o simili a arbusti nerboruti, ma mai rampicanti; i generi sono endemici dell'America, solo alcune specie sono endemiche di Cuba;

• 2A: gli stigmi sono eretti, minuti e arrotondati e ricoperti densamente da papille nella parte distale per 1/2 - 2/3 dello stilo;

genere Pectis.

• 2B: gli stigmi sono sporgenti o arcuati e raramente sono papillosi al di sotto della biforcazione;

• 3A: i capolini contengono 4 - 5 fiori del disco;

genere Strotheria.

• 3B: i capolini contengono più di 5 fiori del disco;

• 4A: le corolle dei fiori del raggio sono bianche o rosa, raramente sono bianche con la base gialla;

• 5A: il ciclo biologico delle piante è perenne con radici rizomatose; le foglie sono strettamente raggruppate e formano una struttura simile ad una sciolta rosetta; i capolini sono solitari su lunghi peduncoli di tipo scaposo; la distribuzione di queste piante è relativa al nord-est del Messico;

genere Leucactinia.

• 5B: il ciclo biologico delle piante è annuale; le foglie sono ben distribuite lungo il caule e non formano rosette; i capolini sono raccolti su cime tipo pannocchia aperta (raramente sono solitari); la distribuzione di queste piante è relativa al sud-ovest degli USA e nord-ovest del Messico;

• 6A: il pappo è formato da numerose setole talvolta connate alla base;

genere Thymophylla.

• 6B: il pappo è formato da scaglie intere o pennate;

genere Nicolletia: gli stigmi sono lunghi, acuminati e con appendici ben sviluppate, cilindriche, e lunghe quasi come le superfici stigmatiche; il pappo è formato da scaglie pennate lunghe come le corolle dei fiori del disco.

genere Urbinella: gli stigmi sono corti, anche le appendici sono corte con forma da acuta a deltata; il pappo è composto da 5 - 6 scaglie obovate molto più corte del tubo della corolla dei fiori del disco.

• 4B: le corolle dei fiori del raggio sono gialle, giallo-verdastre, arancio, rosse, se sono bianche allora le brattee dell'involucro sono connate;

• 7A: l'habitus delle piante è acquatico con fusti fistolosi;

genere Hydropectis.

• 7B: l'habitus delle piante non è acquatico; se si trovano in aree paludose, allora i fusti non sono fistolosi; se le piante si trovano lungo i fiumi allora possono essere debolmente fistolose e le corolle dei fiori del raggio sono prominenti e colorate di arancio;

• 8A: il ricettacolo è provvisto di scaglie o setole (queste sono lunghe quanto l'achenio);

genere Comaclinium.

• 8B: il ricettacolo è privo di scaglie o setole, se queste ultime sono presenti sono minute e molto più corte dell'achenio;

• 9A: le brattee dell'involucro non sono connate;

• 10A: la base dell'involucro è provvista di 5 - 8 brattee (formano un calice) a consistenza erbacea (non scariosa), normalmente sono strette alle brattee dell'involucro ma riflesse;

genere Dyssodia: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo annuale o perenne; la distribuzione delle piante è relativa al Nord America.

genere Schizotrichia: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; la distribuzione delle piante è relativa alle Ande del Perù.

• 10B: il calice è assente o ridotto ad una brattea; talvolta le brattee sono disposte su poche serie e quelle più esterne terminano con delle pustole rigonfie.

• 11A: il ciclo biologico delle piante è annuale;

genere Boeberastrum.

• 11B: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo;

genere Bajacalia: le brattee sono disposte su 1 - 3 serie, la parte terminale delle brattee esterne consiste in un ingrossamento pustoloso; la distribuzione delle piante è relativa alle Baja California e Messico.

genere Chrysactinia: le brattee sono disposte su una serie e sono ricoperte da ghiandole pellucide non ingrossate; la distribuzione delle piante è relativa al Messico e agli USA (sud-ovest) e non alla Baja California.

• 9B: le brattee dell'involucro (o le serie più interne) sono da parzialmente a quasi completamente connate;

• 12A: le brattee sono disposte su 4 - 5 serie con un calice alla base dell'involucro formato da alcune brattee acute; le brattee delle serie più interne sono connate alla base;

genere Boeberoides.

• 12B: le brattee sono disposte su una serie e sono variamente connate; il calice se presente è formato da brattee con apici setolosi;

• 13A: il calice alla base dell'involucro è formato da 5 o più brattee setolose, in alcune specie sono lunghe come le brattee dell'involucro;

genere Dysodiopsis: la lamina delle foglie ha una forma lineare; gli apici degli stigmi sono deltati con appendici strettamente cilindriche.

genere Adenophyllum: la forma della lamina delle foglie è lanceolata o variamente composta; gli apici degli stigmi sono allungati, acuminati o subulati, se sono a forma deltata allora le appendici non sono cilindriche; il calice alla base dell'involucro è formato da 5 o più brattee setolose.

• 13B: l'involucro è privo di calice basale (raramente questo è formato da 1 - 3 brattee);

• 14A: i capolini sono di tipo discoide;

genere Porophyllum: il pappo è formato da setole multiple.

genere Thymophylla: il pappo è formato da 5 scaglie alternate a 5 setole.

• 14B: i capolini sono di tipo radiato;

• 15A: i capolini sono solitari e sottesi da fogliame, se il fogliame non è presente allora sono presente delle erbe densamente pubescenti e lanose; la disposizione delle foglie è opposta nella parte bassa e alternata sopra; i capolini hanno un calice formato da 1 - 3 brattee;

genere Thymophylla.

• 15B: i capolini sono raccolti in cime tipo pannocchia o corimbose, raramente sono solitari e mai sono presenti delle erbe densamente pubescenti; le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; l'involucro è privo di calice;

genere Gymnolaena: il pappo è formato da scaglie sezionate in più setole.

genere Tagetes: il pappo è formato da poche scaglie con apici da acuti a acuminati e non sono sezionate.

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Tagetinae Less., 1831

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[17]

• Genere Tagetes:

• Tagetes minuta L. - Tagete puzzolente.
• Tagetes erecta L. - Tagete erba puzzola o Tagete comune.

Alcune specie

• 
  Adenophyllum porophylloides
• 
  Chrysactinia mexicana
• 
  Dyssodia papposa
• 
  Dyssodia tenuiloba
• 
  Pectis papposa
• 
  Porophyllum gracile
• 
  Porophyllum ruderale
• 
  Tagetes erecta
• 
  Tagetes patula
• 
  Thymophylla acerosa
• 
  Thymophylla pentachaeta