Ruelliinae

Ruelliinae Nees, 1832 è una sottotribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.^[1][2][3]

Come leggere il tassobox Ruelliinae
Ruellia affinis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Acanthaceae
Sottofamiglia	Acanthoideae
Tribù	Ruellieae
Sottotribù	Ruelliinae Nees, 1832
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Acanthaceae
Tribù	Ruellieae
Sottotribù	Ruelliinae
Generi
Acanthopale Calacanthus Dischistocalyx Ruellia Satanocrater

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Ruellia L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo di John de la Ruelle di Soissons, autore di "De natura plantarum" (1536).^[4] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione "Plantae Asiaticae Rariores: or, Descriptions and figures of a select number of unpublished East Indian plants. London - 3: 75" del 1832.^[5][6]

Descrizione

Portamento

Il portamento
Ruellia chartacea

Il portamento delle specie di questa sottotribù varia da erbaceo perenne a arbustivo, con fusti da prostrati a eretti. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.^{[7][8][9][10][11][12]}

Foglie

Le foglie
Ruellia graecizans

Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da ellittiche o strettamente lanceolate a allargate (ovato-lanceolate) con margini interi, crenati o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono pennate.

Infiorescenza

Infiorescenza
Ruellia tuberosa

Le infiorescenze sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte dicasiali, tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario (Satanocrater). Sono presenti delle brattee a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 bratteole. I fiori sono da sessili o subsessili a pedicellati. In alcune specie (Dischistocalyx) l'infiorescenza è accrescente durante la fruttificazione.

Fiori

I fiori
Ruellia simplex

I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:^[10]

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi può essere molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati.
• La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme subbilabiate (corolla più o meno attinomorfa). La forma dei lobi varia da ovali a orbicolari. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro. In Acanthopale le corolle sono bianche con striature porpora o rosa.
• L'androceo è formato da 4 stami fertili didinami e uno staminoide (non sempre è presente). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I filamenti a volte sono a 2 a 2 connati alla base. Le antere hanno due teche parallele, uguali e subsagittate; alla base sono prive di appendici. È presente un disco nettarifero. Il polline in genere è globoso (o sferico), echinato e privo di colpi.
• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 - 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[13] Lo stilo è filiforme più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo stigma a 2 lobi uguali o disuguali

Frutti

I frutti sono delle capsule stipitate (oppure no) con 4 - 20 semi. I semi sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

Biologia

Le specie di questo raggruppamento si riproducono prevalentemente per impollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).^[9][10]

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite altri animali (dispersione zoocora).

Distribuzione e habitat

La sottotribù ha una distribuzione subcosmopolita, essendo presente nelle aree tropicali e calde di Sud America, Africa, Asia e Oceania.

Genere	Distribuzione
Acanthopale	Africa tropicale e Madagascar
Calacanthus	India
Dischistocalyx	Africa occidentale
Ruellia	Pantropicale
Satanocrater	Africa tropicale

Tassonomia

La famiglia delle Acanthacee comprende 208 generi^[14] con oltre 4.500 specie^[15]. La famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie; la sottotribù Ruelliinae appartiene alla tribù Ruellieae della sottofamiglia Acanthoideae, caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.^[16]

Generi

La sottotribù comprende 5 generi e oltre 400 specie:^[1][14]

• Acanthopale C.B.Clarke (12 spp.)
• Calacanthus T.Anders. ex Benth. (1 sp.)
• Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. (12 spp.)
• Ruellia L. (380 spp.)
• Satanocrater Schweinf. (4 spp.)

Filogenesi

Cladogramma della sottotribù

All'interno della tribù Ruellieae la sottotribù Ruelliinae rappresenta il "core" della tribù e insieme al clade "TMPSH" formano un "gruppo fratello". Il clade "TMPSH" fortemente sostenuto è composto dalle seguenti altre sottotribù: Trichantherinae, Hygrophilinae, Petalidiinae, Mimulopsidinae e Strobilanthinae; tutte in posizione politotomica.^[17]

I quattro generi principali della sottotribù (Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma sono considerati sinonimi del genere Ruellia) condividono le seguenti due caratteristiche:

• • l'androceo ha 4 stami con antere a basi smussate;
  • il polline ha delle forme sferiche e sono privi di colpi (o quasi).

All'interno della sottotribù il genere Dischistocalyx, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione "basale" ed è "gruppo fratello" del resto del gruppo; mentre il clade Satanocrater è "gruppo fratello" al gruppo Acanthopale + Ruellia. Il genere Ruellia con i 5 generi sinonimi è l'ultimo gruppo staccatosi dagli altri generi e quindi si trova in posizione di "core".^[7]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.