타미시오카리스

타미시오카리스(→,학명: Tamisiocaris borealis 타미시오카리스 보레알리스^[*])는 약 5억년 전 캄브리아기에 출현한 방사치류에 속하는 절지동물의 일종으로^[1], 긴 빗 모양의 전방 부속지를 가진 머리 조직 일부가 화석으로 발견되었다.^[1]그린란드의 시리우스 파셋에서 발견되었으며, 단계통으로 타미시오카리스속의 모식종이자 유일한 종이다.^[2]

타미시오카리스
화석 범위: 캄브리아기 제3절 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
화석 표본
생물 분류ℹ️
역:	진핵생물역
계:	동물계
문:	절지동물문
강:	†공하강
목:	†방사치목
과:	†타미시오카리스과
속:	†타미시오카리스속 Daley & Peel, 2010
종:	†타미시오카리스
학명
†Tamisiocaris borealis
Daley & Peel, 2010

명칭

속명 타미시오카리스(Tamisiocaris)는 라틴어 타미시움(→체, tamisium)과 그리스어 카리스(→게 또는 새우, caris)의 합성어로, 전방 부속지가 구조상 체와 같은 역할을 했음을 뜻한다. 종소명 보레알리스(borealis)는 라틴어로 '북쪽'을 뜻하며 이는 그린란드에서 최초로 발견된 점에서 기인한 것이다.^[2]

특징

• 
  Tamisiocaris borealis의 전방부속지 복원도. 반대편의 내돌기는 생략었으며, 가락마디의 전체 갯수는 임시이다.
• 
  화석표본에 있는 내돌기의 자세한 모습

타미시오카리스의 크기 추정도

여러 마디로 나누어진 빗살 모양의 전방부속지가 특징인 방사치류이다. 전방부속지와 머리경판 이외의 구조는 알 수 없다.^[1].

전방부속지는 최대 12cm이며, 최소 18마디(자루마디 1개와 나머지 17마디 이상)의 가락마디로 이루어져 있다.^[1] 가락마디 사이의 경계선은 아랫부분에서는 불명확하지만 삼각형의 마디사이막으로 크게 나누어져 있어 폭넓은 상하 가동 부위를 가지고 있음이 시사된다.^[1] 가락마디의 높이보다 1.5배 이상 긴 속돌기가 거의 모든 가락마디에서 아래를 향해 한 쌍씩 달린다.^[1] 내돌기의 길이는 거의 같으며, 아노말로카리스과와 암플렉토벨루아과처럼 가락마디마다 장단을 반복하지는 않는다.^[3] 모식종의 경우, 자루마디 이외의 속돌기에는 앞뒤 가장자리에 가늘은 가지들이 무수하게 빽빽이 들어 찬 채로 나란히 있어, 전체가 마치 깃털을 닮은 모습이다.^[1] 또한 몇몇 화석표본에서는 속돌기의 굴곡이나 결손이 보여 유연했을 것으로 여겨진다.^[1]

상술한 특징 이외에 모식종의 MGUH 29154 완모식표본의 경우, 전방부속지에 있는 끝가락마디는 굵은 가시 모양이며, 바로 뒤에 있는 마디에는 짧은 윗가시(dorsal spine)가 달린다^[2]. 마찬가지로 표본 MGUH 30502의 전방부속지에는 둥그스름한 조각이 발견되었는데, 이는 원래 타원형이었던 머리경판(H-element)인 것으로 사료된다.^[1][4]

몸통은 발견되지 않았으며 Vinther et al. 2014은 이 동물의 몸길이가 40~70cm인 것으로^[1] 추정하였는데, 전방부속지의 길이를 같이 같은 방사치류인 아노말로카리스와 인노바티오카리스^[5]의 비율(각각의 몸길이는 자루마디를 제외한 전방부속지 길이의 약 2배와 2.8배이다)에 맞추어 환산하면, 그 몸길이는 오히려 30cm 전후에 해당한다고 볼 수 있다.^[6]

생태 및 분포

전방부속지의 예상 가동범위

타미시오카리스는 빗 모양의 전방부속지로 수중의 미시적인 유기체들을 체로 걸러 먹는 현탁섭식자(suspension feeder)였을 것으로 추정한다.^[1] 내돌기에 빽빽히 나 있는 가지들의 간격을 추산해 보면 타미시오카리스의 전방부속지는 크기 0.5mm 정도의 작은 입자(현생 요각류의 크기에 해당한다)도 걸러낸 것으로 추측된다.^[1] 전방부속지가 좌우에 있는 많은 깃털 모양의 내돌기로 일면의 거름망을 구성하고,이를 위 아래로 움직여 수중의 플랑크톤을 여과해 입으로 운반하여 섭식하였던 것으로 추측된다.^[1] 이 섭식방법은 마찬가지로 현탁섭식 또는 여과섭식자로 여겨지는 아이기로카시스와는 크게 다르다(다중 여과장치와 비슷한 전방부속지를 거의 움직이지 않은 채 수중에서 앞으로 이동하며 플랑크톤을 걸러먹은 것으로 여겨진다).^[7]

타미시오카리스는 그린란드의 퇴적누층인 시리우스 파셋、에서 발견된 화석표본으로 알려져 있다.^[2][1] 이외에 미국 펜실베이니아주의 킨저스 누층에서 본속유래한 미명명 USNM 90827/PA 388 표본이 발견되었다.^[4] Tamisiocaris aff. borealis 임시종으로 동정된 이 화석표본은 겉보기로 전방부속지의 내돌기에 모식종과 같은 빽빽한 가지가 없다.^[4] 만약 이것이 원래의 특징이라면, 이 화석표본은 모식종과는 별도의 종으로(후술 참조), 식성도 다를 것으로 추정된다(전방부속지는 플랑크톤이 아니라, 해저의 퇴적물로부터 먹이를 체로 거르는 데 쓰였을 것으로 여겨진다).^[4]

분류

원기재논문인 Daley & Peel 2010의 시점에서는 유일하게 발견된 MGUH29154 화석표본은 방사치류의 전방부속지를 닮았지만, 가락마디의 경계부나 마디사이막 등 관절다리의 성질이 보존되지 않았기 때문에, 타미시오카리스는 잠정상 방사치류으로 분류되었다.^[2] Vinther et al. 2014의 재기재논문에서는 관절다리의 성질을 보존한 새로운 화석 표본으로 인해 타미시오카리스는 방사치류로 인정되어, 전방부속지의 구조·식성과 생태·방사치류의 계통 위치도 자세하게 분석된다.^[1]

에키드나카리스 (위)와 타미시오카리스 (아래)의 전방부속지

타미시오카리스속은 타미시오카리스과의 모식속이다.^[4] 이 과는 Pates & Daley가 2018년에 창설했다.^[4]이전에는 Vinther et al. 2014가 창설했던 케티오카리스과가 같은 의미로 쓰였다.^[1] 이 분류명은 '고래새우'라는 뜻으로, 캐나다 출신의 예술가인 존 메사로스(John Meszaros)^[8]가 2013년에 그린 가공의 여과섭식성 방사치류의 가학명인 '케티카리스'(Ceticaris)에서 유래한 것이다.(외부 링크 참조)^[1] 그러나 이러한 과의 명명은 국제동물명명규약의 조항( ICZN11.7.1.1에 따르면 과명은 모식속의 어간으로부터 만들어져야 한다)에서 빠져있기 때문에 무효로 여겨^[7], Pates & Daley 2018에서 정식으로 유효 학명인 타미시오카리스과로 대체되었다.^[4]

대부분의 계통분석에서는 "Anomalocaris" briggsi (예전에 아노말로카리스로 분류된 요개명종)는 타미시오카리스속의 자매군으로 간주되며, 이와 함께 타미시오카리스과로 분류된다.^{[9][10][11][12][13]}

타미시오카리스속의 표본 중에서 정식으로 명명이 이루어진 종은 그린란드의 시리우스 파셋에서 발견된 모식종 타미시오카리스 뿐이다.^[2][1][4] 미국 펜실베이니아의 킨저스 누층에서 발견된, 본속 유래의 USNM 90827/PA 388 표본은 시리우스 파셋의 것에 비해 전방부속지의 모든 내돌기에 가지가 없다.^[4] 이는 해당 표본의 원래 특징(즉 모식종과는 별개의 종), 아니면 단순히 가시가 화석화 과정에서 떨어져 나간(즉, 타미시오카리스와 동일종일 가능성이 있음)인지는 불확실하기 때문에 독립종으로 명명되지 않고 임시로 Tamisiocaris, aff. borealis로 동정되었다.^[14]

2021년 Moysiuk & Caron의 논문에 따른 방사치목 타미시오카리스과의 계통도[15]

방사치목   ?카리오신트립스       아노말로카리스과+암플렉토벨루아과     후르디아과   타미시오카리스과   호우카리스       에키드나카리스     타미시오카리스

발견 의의

타미시오카리스가 발견되기 이전에는 방사치류를 아노말로카리스나 페이토이아와 같은 포획성 포식자로 여겼다. 따라서 현탁섭식성인 타미시오카리스의 발견은 이 가설을 뒤집고 방사치류의 다양한 식성을 시사하는 큰 증거로 뽑혔다.^[1] 그 후에도 여과섭식성 또는 현탁섭식성 방사치류로 추정되는 아이기로카시스의 발견이 더해져, 이 가설은 한층 더 확고해졌다.^[7] 이러한 대형동물이 주인 분류군 내의 포식자와 현탁섭식·여과섭식자라는 대조적 식성 분화는 대형 포식자가 구성 위주인 현생 상어(고래상어)와 고래(수염고래)에서도 볼 수 있으며, 이는 동물의 진화사상 여러 번 독자 발생한 수렴진화의 한 예시이다. 타미시오카리스의 발견으로 나타난 이 현상은 캄브리아기까지 거슬러 올라가게 되어, 타미시오카리스도 가장 오래된 현탁섭식자의 하나로 알려지게 되었다.^[16]

또, 대형 현탁섭식자인 타미시오카리스의 발견을 통해, 캄브리아기에 동물 플랑크톤이 존재하여 방사치류가 이와 공진화했음을 시사한다^[1]. 이에 따라 캄브리아기에는 일전의 추측보다 더욱 현대적인 생태 피라미드를 가지는 것으로 나타난다^[1].

같이 보기

• 아이기로카시스
• 여과섭식자