Есетра

Есетра (од староанглиски styrġa и од праиндоевропското * str̥(Hx)yón —f ^[1] ) -вообичаено име за 27-те видови риби кои припаѓаат на семејството Acipenseridae. Најраните фосили од есетра датираат од доцниот креда период и потекнуваат од други, порани кечигови риби, кои датираат од раниот период на јура, пред околу 174 до 201 милиони години. Тие се едно од двете живи семејства на кечигови риби заедно со paddlefish (Polyodontidae). Семејството е групирано во пет рода: Acipenser, Huso, Scaphirhynchus , Sinosturio и Pseudoscaphirhynchus. ^[2] Два вида ( H. naccarii и S. dabryanus ) може да се исчезнати во дивината, а еден ( P. fedtschenkoi ) може да биде целосно исчезнат. ^[3] Есетрите се родени во суптропските, умерените и субарктичките реки, езера и крајбрежја на Евроазија и Северна Америка. ^[4] Фосил од мастришкиот период бил пронајден во Мароко и тој покажува дека тие некогаш живееле и во северна Африка за време на периодот на креда. ^[5]

Естера
атлантска естера (Acipenser oxyrinchus)
Научна класификација
Genera
Acipenser Sinosturio Huso Scaphirhynchus Pseudoscaphirhynchus Фосилни родови: †Boreiosturion †Protoscaphirhynchus †Engdahlichthys †Anchiacipenser †Priscosturion

Есетрите се долговечни риби кои доцна созреваат со значајни карактеристики, како што се хетероцеркална опашка слична на оние на ајкулите, и издолжено тело слично на вретено, со мазна кожа, без лушпи и оклопно со пет странични редови коскени плочи. Неколку видови можат да пораснат доста големи, обично со големина од 2 до 3,5 метри во должина. Најголемата есетра која била забележана била женка моруна заловена во делтата на Волга во 1827 година, со димензии 7,2 метри должина и тешка 1,571 килограми. Повеќето есетри се анадромни хранители на дното, мигрираат спротиводно за мрестење, но поголемиот дел од својот живот го поминуваат хранејќи се во речните делти и естуари. Некои видови живеат исклучиво во слатководни средини, додека други првенствено живеат во морски средини во близина на крајбрежните области и се знае дека се осмелуваат да се впуштат во отворен океан.

Неколку видови есетри се ловат поради нивната икра, која се преработува за добивање луксузен кавијар за храна. Ова довело до сериозна прекумерна експлоатација, што во комбинација со други закани за зачувување, ги довело повеќето видови до критично загрозен статус, на работ на истребување.

Еволуција

Историја на фосили

Acipenser A. sturio A. oxyrinchus A. desotoi Scaphirhynchus S. platorhynchus S. suttkusi S. albus Sinosturio S. dabryanus S. sinensis S. schrenckii S. transmontanus S. dauricus S. medirostris S. mikadoi Pseudoscaphirhynchus P. fedtschenkoi (веројатно исчезнат) P. hermanni P. kaufmanni Huso H. fulvescens H. huso H. stellatus H. ruthenus H. nudiventris H. brevirostrum H. baerii H. persicus H. gueldenstaedtii H. colchicus H. naccarii

Рибите кечигови рибу се појавиле во фосилните записи пред околу 174 до 201 милиони години, за време на раната јура, што ги прави едни од најраните постоечки зракоперки. ^[6] Есетрите мора да се одвоиле од нивните најблиски роднини, веслачки риби, за време на раната креда (пред 125-120 милиони години) или порано, бидејќи најраната фосилна веслачка риба (Protopsephurus) е позната од тогаш. ^[7] Вистинските есетри се појавуваат во фосилните записи за време на горната креда, а меѓу најстарите познати остатоци е делумен череп од кеноманскиот период (пред 100-94 милиони години) од Алберта, Канада. ^[8] Во тој период, есетрите претрпеле забележително мали морфолошки промени, што укажува дека нивната еволуција била исклучително бавна и им донела неформален статус на живи фосили. ^[9] Ова делумно се објаснува со долгиот показател на генерации, толеранцијата на широк опсег на температура и соленост, недостатокот на предатори поради големината и коскено обложениот оклоп, или гребени, и изобилството на плен во бентосната средина. Сепак, тие сè уште делат неколку примитивни карактеристики, како што се хетероцеркална опашка, намалена сквамација, повеќе зракови перки отколку потпорни коскени елементи. ^[10]

Филогенија и таксономија

И покрај постоењето на фосилни записи, целосната класификација и филогенија на видовите есетра денес е тешко да се утврди, делумно поради високата индивидуална и онтогена варијација, вклучувајќи ги и географските клинови во одредени карактеристики, како што се обликот на говорницата, бројот на гребени и должината на телото. Дополнителен збунувачки фактор е посебната способност на естерите да произведуваат репродуктивно одржливи хибриди, дури и помеѓу видови доделени на различни родови. Додека рибите со зракоперки (Actinopterygii) имаат долга развојна историја што кулминира со најпознатите риби, минатите адаптивни развојни зрачења оставиле само неколку преживеани, како што се есетрата и гарсите. ^[11]

Филогенијата на Acipenseridae, како во кладограмот, покажува дека тие еволуирале од коскените риби. Во моментално прифатената таксономија, класата зракоперки и редот кечигови рибикечигови риби се клади. ^{[12] [13] [14]} Приближните датуми се од Нир и соработниците од 2012 година.

Acipenser A. sturio A. oxyrinchus A. desotoi Scaphirhynchus S. platorhynchus S. suttkusi S. albus Sinosturio S. dabryanus S. sinensis S. schrenckii S. transmontanus S. dauricus S. medirostris S. mikadoi Pseudoscaphirhynchus P. fedtschenkoi (веројатно исчезнат) P. hermanni P. kaufmanni Huso H. fulvescens H. huso H. stellatus H. ruthenus H. nudiventris H. brevirostrum H. baerii H. persicus H. gueldenstaedtii H. colchicus H. naccarii

Широкиот опсег и нивниот загрозен статус го отежнале собирањето систематски материјали. Факторите ги навеле истражувачите во минатото да проонајдат над 40 дополнителни видови кои биле отфрлени од подоцнежните научници. ^[15] Во тек се напори за решавање на таксономската збунетост со употреба на постојана синтеза на систематски податоци и молекуларни техники. ^[16]

Фосилна есетра (десно) од фосилното наоѓалиште Танис, што го покажува долгогодишниот морфолошки конзервативизам на оваа група.

Есетрите се високо морфолошки конзервативна група, до степен до кој лозите што (врз основа на молекуларни податоци) се одвоени уште од периодот на креда можат физички да изгледаат многу слично и погрешно да се класифицираат како најблиски роднини едни на други. Во класичниот таксономски третман, Acipenseridae биле поделени на 2 подфамилии; Acipenserinae, вклучувајќи ги родовите Acipenser и Huso, и Scaphirhynchinae, вклучувајќи ги родовите Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus. Според филогенијата што исклучиво вклучува морфолошки податоци, есетрите се смета дека сочинуваат две групи кои се разделиле за време на периодот на креда: Scaphirhynchus и Acipenser + Huso + Pseudoscaphirhynchus. Втората навидум изгледа прилично млада во споредба со возраста на групата како целина, при што голем дел од нејзиното зрачење се јавува само за време на доцниот палеоген и неоген.

Сепак, со доаѓањето на молекуларната филогенетика, поголем број на изучувања од 1990-тите години го прогласиле овој аранжман како парафилетски, и наместо тоа откриле дека A. oxyrhinchus и A. sturio го формираат најбазниот клад меѓу есетрите, а сите други видови се во посебен клад, при што различните други видови Acipenser, Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus и Huso имаат различни нивоа на поврзаност едни со други. Морфолошки различните есетри се длабоко вгнездени во поранешните клади „ Acipenser “ и „ Huso “. Било откриено дека дивергенциите во групата се многу подлабоки, при што Acipenser sensu stricto се одвојува од остатокот од групата и во креда. Било откриено дека другите лози се одвоиле една од друга за време на доцниот период на креда и палеогенот. ^{[17] [18] [19]}

Точната поставеност на Scaphirhynchus варира во зависност од испитувањето и употребенитев методи, при што некои го сместуваат во вториот најбазален клад кој се состои првенствено од пацифички видови, додека други го сместуваат во свој клад кој е повеќе изведен од вториот најбазален клад, но помалку изведен од најизведениот атлантски и централноазиски клад. Сè уште не постојат проучувања кои утврдиле врска помеѓу него и Pseudoscaphirhynchus. Покрај тоа, точните врски на членовите на најизведениот, првенствено атлантски клад варираат, иако поголемиот број на анализи барем ги наоѓаат сите видови во него за да формираат монофилетски клад. Поставувањето на A. sinensis исто така варира во зависност од испитувањето, при што некои го сместуваат како единствен пацифички член на инаку најизведениот клад базиран на Атлантикот, додека други го сместуваат со останатите пацифички есетри како сестра на A. dabryanus.

Браунштајн и Нир (2025) употребиле секвенционирање на ДНК и морфолошки податоци за да утврдат 5 монофилетски родови за Acipenseridae и во најголем дел да ја решат долгогодишната конфузија околу имињата на кладовите. 5-те пронајдени клади биле Acipenser sensu stricto, Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus, Huso и обновениот род Sinosturio, како и преместување на видови од Acipenser во последните два рода (вклучувајќи го и калугата, сега Sinosturio dauricus ).

Следната таксономија е базирана на Браунштајн и Нир од 2025 година:

	Sarcopterygii Coelacanths, lungfish Tetrapods Actinopterygii Cladistia Polypteriformes (bichirs, reedfishes) Actinopteri Chondrostei Acipenseriformes Acipenseridae Polyodontidae Neopterygii Holostei Lepisosteiformes (gars) Amiiformes (bowfins) Teleostei

Видови

Семејството содржи 27 понови видови во 5 родови, како и голем број фосилни видови и родови.

Атлантската есетра ( A. oxyrhynchus) е еден од најбазалните видови есетри.

Лопатковите естери ( Scaphirhynchus platorynchus) се морфолошки атипични членови на групата.

Моруната (Huso huso) е еден од најголемите видови есетра.

Есетрата Сир Дарја ( Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi ) веројатно е изумрена.

• Есетри Линеј, 1758 (потекло од источниот дел на Северна Америка и западна Европа)
  • Acipenser desotoi Владјаков, 1955 (Заливска есетра)
  • Acipenser oxyrinchus Митчил, 1815 (Атлантска есетра)
  • Acipenser sturio Линеј, 1758 (Европска морска есетра)
• Scaphirhynchus Хекел, 1835 (потекло од средишниот дел на Северна Америка)
  • Scaphirhynchus albus (Форбс & Р. Е. Ричардсон, 1905) (Сива есетра)
  • Scaphirhynchus platorynchus (Рафинеск, 1820)(Лопаткова есетра)
  • Scaphirhynchus suttkusi Џејмс Вилијамс & Клемер, 1991 (Алабамска есетра)
• Sinosturio Џекел, 1929 (потекло од Источна Азија и западниот дел на Северна Америка)
  • Sinosturio Думерил, 1869) (Корејска есетра)
  • Sinosturio dauricus (Георги, 1775) (калуга)
  • Sinosturio medirostris (Ајрес, 1854) (Зелена есетра)
  • Sinosturio mikadoi (Хилгендорф, 1892) (Сахалинска есетра)
  • Sinosturio schrenckii (Бранд, 1869) (Амурска есетра)
  • Sinosturio sinensis (Џон Едвард Греј, 1835) (Кинеска есетра)
  • Sinosturio transmontanus (Џ. Ричардсон, 1836) (Бела есетра)
• Huso Џ. Бранд & Рацебург, 1833 (потекло од источна Европа, западна Азија, и источна Северна Америка)
  • Huso baerii (Бранд, 1869) (сибирска есетра)
    • Huso baerii baicalensis (Николски, 1896) (Бајкалска есетра)
    • Huso baerii stenorrhynchus (Николски, 1896)
  • Huso brevirostrum (Лесуер, 1818) (Кратконосна есетра)
  • Huso colchicus (Марти, 1940) (кавкаска есетра)
  • Huso fulvescens (Рафинеск, 1817) (езерска есетра)
  • Huso gueldenstaedtii (Џ. Бранд & Рацебург, 1833) (Руска есетра)
  • Huso huso (Линеј, 1758) (Моруна)
  • Huso naccarii (Бонапарт, 1836) (Јадранска есетра)
  • Huso nudiventris (Ловецки, 1828) (Кратконоса кечига)
  • Huso persicus (Бородин, 1897) (Персиска есетра)
  • Huso ruthenus (Линеј, 1758) (долгоносна кечига)
  • Huso stellatus (Палас, 1771) (ѕвездена есетра)
• Pseudoscaphirhynchus Николски, 1900 (потекло од Средна Азија)
  • Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi (Кеслер, 1872) (Сирдарја)
  • Pseudoscaphirhynchus hermanni (Кеслер, 1877) (џуџеста есетра)
  • Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (Кеслер, 1877) (Аму Дарја)

Череп од есетра – a, гласница; b, назална капсула; c очна вдлабнатина; d, отвори за 'рбетни нерви; e, нотокорда; g, квадратна коска; h, хиомандибуларна коска; i, долна вилица; j. базибранхијални коски; k, ребра; l, хиоидна коска; I, II, III, IV, V, бранхијални лакови

Физички карактеристики

Есетрите задржуваат неколку примитивни карактеристики од коскените риби. Заедно со другите членови на поткласата ‘рскавичнокоскени риби, тие се единствени меѓу коскените риби бидејќи нивните скелети се речиси целосно 'рскавични. За да ја одржат структурата, есетрите се едни од ретките 'рбетници кои задржуваат постембрионски нотохорд кој делува како мек 'рбет што се протега низ телото. Сепак, треба да се напомене дека 'рскавичниот скелет не е примитивен карактер, туку изведен; предците на есетрите имале коскени скелети. ^{[20] [21]} Тие исто така немаат централни пршлени и се делумно покриени со пет странични редови лушпи. ^[22] Тие исто така имаат четири бркови - сетилни органи што им претходат на нивните широки, беззаби усти. Тие се движат низ своите речни живеалишта патувајќи веднаш од дното со нивните бркови влечејќи се по чакал или матна подлога. Есетрите се препознатливи по нивните издолжени тела, сплескан нос, карактеристични лушпи и бркови и издолжени горни лобуси на опашката. Скелетната потпора за парните перки кај зракоперките е во внатрешноста на телесниот ѕид, иако зраковидните структури во мрежата на перките може да се видат однадвор.

Есетрите се меѓу најголемите риби: некои моруни (Huso huso) во Каспиското Море наводно достигнуваат должина од над 5,5 метри и 2,000 килограми додека за калуга (H. dauricus) во реката Амур, слични должини и над 1,000 килограми тежина. Тие се исто така меѓу рибите со најдолг животен век, некои живеат и над 100 години и достигнуваат сексуална зрелост на 20 години или повеќе. Комбинацијата од бавен раст и репродуктивни стапки и екстремно високата вредност што им се дава на зрелите женки што носат јајца ја прават есетрата особено ранлива на прекумерен риболов.

Есетрите се полиплоидни; некои видови имаат четири, осум или 16 сета хромозоми. ^[23]

Животен циклус

Есетрите се долговечни риби кои доцна созреваат. Нивниот просечен животен век е од 50 до 60 години, а нивното прво мрестење се случува дури кога ќе наполнат околу 15 до 20 години. Есетрите се мрестилници со емитување и не се мрестеат секоја година бидејќи им се потребни специфични услови. Овие барања може, но и не мора да бидат исполнети секоја година поради различни услови на животната средина, како што се соодветниот фотопериод во пролет, чиста вода со плитка карпеста или чакалска подлога, каде што јајцата можат да се залепат, и соодветна температура и проток на водата за оксигенација на јајцата. Една женка може да ослободи од 100.000 до 3 милиони јајца, но не сите ќе бидат оплодени. Оплодените јајца стануваат лепливи и се залепуваат за долниот супстрат при контакт. Потребни се осум до 15 дена за ембрионите да созреат во ларвални риби. Во тој период, тие зависат од нивните жолчни кесички за исхрана. ^{[24] [25]} Речните струи ги носат ларвите низводно во заостанати области, како што се оковите и мочуриштата, каде што слободнопливачките пржени птици ја поминуваат првата година хранејќи се со ларви од инсекти и ракови. Во текот на првата година од растот, тие достигнуваат 18 до 20 сантиметри во должина и мигрираат назад во брзите струи во главното стебло на реката. ^[26]