Макро-хаплогрупа Л

Во човечката митохондријална генетика, L е макро-хаплогрупата на митохондријалната ДНК која е во коренот на анатомски современото човечко ( човек) мт ДНК филогенетско дрво. Како таков, тој ја претставува најпредците митохондријална лоза од сите моментално живи современи луѓе, наречена и „Митохондријална Ева “.

Хаплогрупа L1-6
Можно време на потекло	200 до 130 година[1]
Предок	L (Митохондријална Ева)
Својствени мутации	Источна Африка[2]

Преглед на главните поделби на хаплогрупата Л.

Нејзините два потклада се L1-6 и L0. Расколот се случил за време на претпоследниот глацијален период; L1-6 се проценува дека се образувала околу 170 година, и Хаплогрупата L0 околу 150 година. Образувањето на L0 е поврзано со населувањето на Јужна Африка од населенија од предците на Коисан, околу 140 година, на почетокот на еемскиот меѓуглацијален период. Хаплогрупата L е понатаму поделена на L1-6 и L1, датирана е околу 150 година и 130 година, соодветно. Хаплогрупи L5 (120 година), L2 и L6 (90 година), L4 (80 година) и L3 (70 година).

Потекло

Haplogroup L phylogeny

L  L1─6  L1 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7  L0  L0d L0k L0f L0a L0b

Надворешната група за мтДНК филогенијата на современите луѓе е мтДНК на архаичните луѓе, особено неандерталците и Денисовците. Поделбата на современата човечка лоза од неандерталската и Денисовската лоза е датирана помеѓу околу. 760 – 550 година врз основа на целосна анализа на геномот. Ова е во согласност со проценката заснована на Y-хромозомската ДНК, која го поставува поделбата помеѓу околу. 806 – 447 година.^[3] Во однос на мтДНК, сепак, се чини дека современите луѓе и неандерталците образуваат сестрински клад, со Денисованците како базална надворешна група. Поделбата на Неандерталецот и современата човечка мтДНК е датирана на околу 498 – 295 година, односно значително помлада од датумот проценет врз основа на јадрена ДНК. Ова е објаснето како одраз на раниот проток на гени од Африка во геномот на неандерталците, околу 270 година или порано, односно околу времето на првото појавување на анатомски современи луѓе ( Џебел Ирхауд ). Пост и сор. (2017) укажуваат на можноста дека раната Homo sapiens мтДНК од Африка можеби ја заменила оригиналната мтДНК на неандерталецот дури и кога се претпоставува минимална мешавина. Неандерталската и Денисовската лоза се разделиле пред околу 430 години, а мтДНК на Денисова не била засегната од интрогресијата.^[3]

Најновиот заеднички предок на современата човечка мтДНК (наречена „ Митохондријална Ева “) е датиран во околу. – кв. Појавата на хаплогрупата L1-6 по дефиниција датира подоцнежно време, околу 200 – 130 киа, веројатно во население во источна Африка. Хаплогрупата L0 се појавува од базалната хаплогрупа L1-6* нешто подоцна, на околу 190 – 110 година.

Длабоката временска длабочина на овие лоза повлекува дека подструктурата на оваа хаплогрупа во Африка е сложена и слабо разбрана.^[4] Проценките на датумот се нужно непрецизни. Интервалите наведени погоре претставуваат високи и ниски проценки на интервалот на доверба од 95% по Соарес и соработниците (2009), најверојатните возрасти треба да се земат во близина на центарот на овие интервали.

Филогенијата

L1-6

Хаплогрупата L1-6 (исто така L1'2'3'4'5'6) се отцепила од недиференцираната хаплогрупа L приближно 20.000 години по Митохондријалната Ева, или пред приближно 170.000 години ( 167 ± 36 според проценката на Соарес и соработниците во 2009). Таа, пак, се разделила во L1 (150 година), L5 (120 година) и L2 (90 година) пред неодамнешниот настан надвор од Африка од околу. 70 година. L3 се појавува околу 70 година и е тесно поврзан со настанот надвор од Африка; можеби се појавил или во Источна Африка или во Азија. L6 и L4 се сестрински кладови на L3, но тие се ограничени на Источна Африка и не учествувале во преселбата надвор од Африка.

Недиференциран L1'2'3'4'5'6 е пронајден во фосили на неандерталците од Кавказ ( пештера Мезмаискаја ) и Алтај ( Пештера Денисова ), датирани пред 50 година. Ова сугерира дека претходниот бран на експанзија на хомо сапиенсот ја напуштил Африка помеѓу 200– 130 година (за време на претпоследниот глацијален период, Хоминиди од групата Схул-Кафзе ) и оставиле генетски траги со вкрстување со неандерталците пред да исчезнат.^[5]

Хаплогрупата L1 се оддалечила од L пред околу 140.000 години. Нејзиното појавување е поврзано со раното населување на континентот Африка од страна на анатомски современи луѓе за време на Еемијата, а сега најчесто се наоѓа во западноафриканските населенија кои зборуваат Банту и Семи Банту.

Хаплогрупата L5 порано била класифицирана како L1e, но сега е препознаена како отстапена од L1 на околу 120 година. Исто така, најмногу се поврзува со пигмеите, со најголема честота кај пигмеите Мбути од Источна Централна Африка со 15%.

Хаплогрупата L2 се оддалечила од L(1'4'6)'2 на околу 90 година, поврзана е со жителите на Источна Западна Африка. Како резултат на преселбата на Југоисточните Банту, таа сега е распространета низ Централна Суб-Сахарска Африка, на сметка на претходно пораспространетите L0, L1 и L5.^[6]

Хаплогрупата L6 се оддалечила од L3'4'6 приближно во исто време, околу. 90 година. Сега е мала хаплогрупа со распространетост претежно ограничена на Рогот на Африка и јужна источна Африка.

Хаплогрупата L3 се оддалечила од L3'4 на околу 70 година, веројатно непосредно пред настанот на Јужната Дисперзација (преселба надвор од Африка), веројатно во Источна Африка. мтДНК на сите не-африканци е изведена од L3, и поделена на две главни линии, M и N.

Хаплогрупата L4 е мала хаплогрупа од Источна Африка која настанала околу 70 година, но не учествувала во преселбата надвор од Африка. Хаплогрупата порано именувана L7 е повторно класифицирана како потклад на L4, наречена Хаполгрупа L4a.

L0

Хаплогрупата L0 настанала помеѓу околу 200 и 130 година, односно приближно во исто време со L1, пред почетокот на Еемијата. Таа е поврзано со жителите на Јужна Африка пред околу 140.000 години.

Неговите поткладови се L0d и L0k. И двете се речиси исклучиво ограничени на Коисаните од јужна Африка, но L0d е исто така е откриен и кај луѓето Сандаве од Танзанија, што укажува на древна врска помеѓу хојанските и источноафриканските говорители на чкрапавата согласка.^[7]

Хаплогрупата L0f е присутна на релативно мали честоти во Танзанија меѓу луѓето Сандаве за кои се знае дека се постари од Коисаните. L0a е најзастапена во населенијата на Југоисточна Африка (25% во Мозамбик ), а L0b се наоѓа во Етиопија.

Распространетост

Ако ги оставиме настрана неговите подгранки, хаплогрупите M и N, хаплогрупите L се доминантни низ цела субсахарска Африка; L е на 96-100% . Се наоѓаат во Северна Африка, Арапскиот Полуостров, Блискиот Исток, Америка, Европа, кои се движат од ниски до високи честоти во зависност од земјата.

Африка

Мутациите што се користат за да се идентификуваат базалните лози на хаплогрупата L се древни и можеби се стари 150.000 години. Длабоката временска длабочина на овие лоза повлекува дека подструктурата на оваа хаплогрупа во Африка е сложена и, во моментов, слабо разбрана.^[4] Првата поделба во хаплогрупата L се случила помеѓу 140-200 година, со мутациите што ги дефинираат макрохаплогрупите L0 и L1-6. Овие две хаплогрупи се наоѓаат низ Африка на различни честоти и на тој начин покажуваат заплеткана шема на варијација на мтДНК. Сепак, распространетоста на некои поткладови на хаплогрупата L е структурирана околу географски или етнички единици. На пример, најдлабоките кладови на хаплогрупата L0, L0d и L0k се речиси исклучиво ограничени на Коисан од јужна Африка. L0d е откриен и кај Сандаве во Танзанија, што укажува на древна врска помеѓу населенијата на Коисан и Источна Африка.^[7]

Состав на макро-хаплогрупа L (мтДНК) во Африка. Приближни честоти во:

1. Северна Африка.^[8][9]
2. Судан.^[9]
3. Етиопија.^[9][10]
4. Западна Африка.^[8]
5. Источна Африка (Кенија, Уганда, Танзанија).^[9][11][12]
6. Југоисточна Африка (Мозамбик).^[13]
7. Домородните „Јужни“ Африканци (!Ксунг, !Кунг и Кве коисанs).^[11][14]
8. Пигмеи Пигмеи (Бака, Би-Ака и Ба-Кола).^[11][15]
9. Пигмеите.^[11]
10. Хаџа/Сандаве.^[11]

Јужна Африка

Хаплогрупата L достигнува 100% кај многу староседелско јужноафриканско население. Различни етничко малцинство во Јужна Африка имаат различни честоти на лозата на Хаплогрупата L. Пронајдено е 47% во Кејп Шарената, 44% во Кејп Малај, 14% кај индиските муслимани, 20% кај останатото муслиманско население кое живее во Јужна Африка.^[16]

Северна Африка

Хаплогрупата L се наоѓа и на умерени честоти во Северна Африка. На пример, различните берберски населенија имаат честоти на лоза на хаплогрупата L кои се движат од 3% до 45%.^[17][18] Хаплогрупата L е пронајдена и на мала честота од 2,2% кај северноафриканските Евреи од Мароко, Тунис и Либија. Честотата била највисока кај либиските Евреи 3,6%.^[19] Мароканските Арапи имале повеќе покачена SSA мајчинска примеса од околу 21% до 36% преку L- МтДНК секвенци, највисоките честоти на L-МтДНК се честоти кај мароканските Арапи од околната област на Ел Џадида со 33%.^[20]

Западна Азија

Хаплогрупата L се наоѓа и во Западна Азија на ниски до умерени честоти, особено во Јемен каде што се пријавени честоти до 60%.^[21] Исто така, се среќава со 15,50% кај Бедуините од Израел, 13,68% кај Палестинците, 12,55% кај Јорданците, 9,48% кај Ирачаните, 9,15% кај Сиријците, 7,5% во Хазара во Авганистан, 6,66% кај 2 во Саудиска Арабија, 84 %,, 2,60% кај Друзите од Израел, 2,44% кај Курдите и 1,76% кај Турците.^[22] Севкупно, арапската трговија со робови и проширувањето на странските империи што ја опфаќале Саудиска Арабија биле поврзани со присуството на хаплогрупата L во генскиот базен на Саудиска Арабија.^[23]

Европа

Во Европа, хаплогрупата L се среќава на ниски честоти, обично помалку од 1% со исклучок на Иберија (Шпанија и Португалија) каде што се проценети регионални честоти до 18,2% и некои региони на Италија каде честоти се проценети помеѓу 2 и 3%. Вкупната честота во Иберија е поголема во Португалија отколку во Шпанија, каде што честотите се високи само на југот и западот од земјата. Зголемени честоти се забележани за Галиција (3,26%) и северна Португалија (3,21%), низ центарот (5,02%) и на југ од Португалија (11,38%).^[24] Релативно високи честоти од 7,40% и 8,30% биле забележани и во Јужна Шпанија, во сегашното население на Уелва и Приего де Кордоба од Касас и соработниците во 2006.^[25] Значајни честоти биле пронајдени и во автономните региони на Португалија, при што L хаплогрупите сочинуваат околу 13% од лозата во Мадеира и 3,4% во Азорите . Во шпанскиот архипелаг Канарски Острови, честотите се пријавени на 6,6%.^[26] Според некои истражувачи, лозата L во Иберија е поврзана со исламските инвазии, додека за другите тоа може да се должи на постарите процеси, како и на поновите процеси преку воведувањето на оваа лоза со помош на современата трговија со робови. Највисоката честота (18,2%) од субсахарските лози пронајдени досега во Европа биле забележани од Алварез и соработниците во 2010 година во административната единица на Сајаго во Шпанија и во Алкасер до Сал во Португалија.^[27][28] Во Италија, лозата на Хаплогрупата L се присутни и во некои региони на честоти помеѓу 2 и 3% во Латиум (2,90%), делови од Тоскана,^[22] Базиликата и Сицилија.^[29] Студијата од 2015 година покажала дека една праисториска епизода ќе биде главниот придонес за субсахарското присуство во Медитеранска Европа и Иберија.^[30] Студијата од 2018 година проценила високи нивоа на африкански примеси на лозата на Хаплогрупата L во Шпанија и Португалија на два одделни периоди, еден за време на северноафриканската исламска експанзија во Иберија и еден подоцна, веројатно поврзана со трговијата со робови.^[31]

Америка

Лозите на хаплогрупата L се наоѓаат и во африканската дијаспора на Америка, како и во домородните Американци. Лозата на хаплогрупата L е доминантна меѓу Афроамериканците, Афро-Карибите и Афро-латино-Американците. Во Бразил, Пена и сор. известуваат дека 85% од самоидентификуваните Афро-Бразилци имаат секвенци на mtDNA од Хаплогрупата L.^[32] Во линијата на хаплогрупата L се наоѓаат и на умерени честоти кај самоидентификуваните бели Бразилци. Алвес Силва проценува дека 28% од примерокот на бели Бразилци припаѓаат на хаплогрупата L.^[33] Во Аргентина, мала честота на африканските лоза е забележан во оваа група низ целата земја.^[34] Линијата на хаплогрупата L биле проценета со 8% во Колумбија,^[35] и 4,50% во северно-централно Мексико.^[36] Во Северна Америка, во лозата на хаплогрупата L се проценува со честота од 0,90% кај Белите Американци со европско потекло.^[37]

Припадници на хаплогрупата L се откриени и во различни американски групи во опсег на честоти. Биле проценети кај 8% во Нахуа -Којолило^[38] и 7,1% во етничката група Наса што зборува на јазикот Чибча.^[38]

Честоти на хаплогрупата L (> 1%)

Северна Африка	Либија (Евреи)	83	Бехар и сор. (2008)	3,60%
Северна Африка	Тунис (Евреи)	37	Бехар и сор. (2008)	2,20%
Северна Африка	Мароко (Евреи)	149	Бехар и сор. (2008)	1,34%
Северна Африка	Тунис	64	Турчи и сор. (2009)	48,40%
Северна Африка	Тунис (Такруна)	33	Фриги и сор. (2006)	3,03%
Северна Африка	Тунис (Зриба)	50	Турчи и сор. (2009)	8,00%
Северна Африка	Мароко	56	Турчи и сор. (2009)	26,80%
Северна Африка	Мароко (Бербери)	64	Турчи и сор. (2009)	3,20%
Северна Африка	Алжир (Мозамбик)	85	Турчи и сор. (2009)	12,90%
Северна Африка	Алжир	47	Турчи и сор. (2009)	20,70%
Европа	Италија (Латиум)	138	Ачили и сор. (2007)	2,90%
Европа	Италија (Волтера)	114	Ачили и сор. (2007)	2,60%
Европа	Италија (Базиликата)	92	Отони и сор. (2009)	2,20%
Европа	Италија (Сицилија)	154	Отони и сор. (2009)	2,00%
Европа	Малта	132	Каруана и сор. (2016)	15,90%[39]Предлошка:Self-published inline
Европа	Шпанија	312	Алварез и сор. (2007)	2,90%
Европа	Шпанија (Галиција)	92	Переира и др. (2005)	3,30%
Европа	Шпанија (Североисток)	118	Переира и сор. (2005)	2,54%
Европа	Шпанија (Приего де Кордоба)	108	Касас и сор. (2006)	8,30%
Европа	Шпанија (Замора)	214	Алварез и сор. (2010)	4,70%
Европа	Шпанија (Сајаго)	33	Алварез и сор. (2010)	18,18%
Европа	Шпанија (Каталонија)	101	Алварез-Иглесијас и сор. (2009)	2,97%
Европа	Јужна Иберија	310	Касас и сор. (2006)	7,40%
Европа	Шпанија (канаринци)	300	Брехм ет сор. (2003)	6,60%
Европа	Шпанија (Балеарски Острови)	231	Пикорнел и сор. (2005)	2,20%
Европа	Шпанија (Андалузија)	1004	Барал-Арка и др. (2016)	2,6%
Европа	Шпанија (Кастилја и Леон)	428	Барал-Арка и др. (2016)	2,1%
Европа	Шпанија (Арагон)	70	Барал-Арка и сор. (2016)	4,3%
Европа	Шпанија (Астуриас)	99	Барал-Арка и др. (2016)	4,0%
Европа	Шпанија (Галиција)	98	Барал-Арка и др. (2016)	2,0%
Европа	Шпанија (Мадрид)	178	Барал-Арка и др. (2016)	1,70%
Европа	Шпанија (Кастилја-Ла Манча)	207	Барал-Арка и др. (2016)	1,40%
Европа	Шпанија (Екстрематура)	87	Барал-Арка и др. (2016)	1,10%
Европа	Шпанија (Хуелва)	280	Хернандез и сор. (2015)	3,93%
Европа	Шпанија (Гренада)	470	Хернандез и сор. (2015)	1,49%
Европа	Португалија	594	Achilli et al. (2007)	6,90%
Европа	Португалија (Северна)	188	Ачили и сор. (2007)	3,19%
Европа	Португалија (Централна)	203	Ачили и сор. (2007)	6,40%
Европа	Португалија (Јужна)	203	Ачили и др. (2007)	10,84%
Европа	Португалија	549	Переира и сор. (2005)	5,83%
Европа	Португалија (Северна)	187	Переира и сор. (2005)	3,21%
Европа	Португалија (Централна)	239	Переира и сор. (2005)	5,02%
Европа	Португалија (Јужна)	123	Переира и сор. (2005)	11,38%
Европа	Португалија (Мадеира)	155	Брем и сор. (2003)	12,90%
Европа	Португалија (Азори)	179	Брем и сор. (2003)	3,40%
Европа	Португалија (достиг на сол)	50	Переира и сор. (2010)	22,00%
Европа	Португалија (Коруче)	160	Переира и др. (2010)	8,70%
Европа	Португалија (Пиас)	75	Переира и др. (2010)	3,90%
Европа	Португалија	1429	Барал-Арка и др. (2016)	6,16%
Западна Азија	Јемен	115	Кивисилд и сор. (2004)	45,70%
Западна Азија	Јемен (Евреи)	119	Бехар и сор. (2008)	16,81%
Западна Азија	Бедуини (Израел)	58	Бехар и сор. (2008)	15,50%
Западна Азија	Палестинци (Израел)	117	Ачили и сор. (2007)	13,68%
Западна Азија	Јордан	494	Ачили и сор. (2007)	12,50%
Западна Азија	Ирак	116	Ачили и сор. (2007)	9,48%
Западна Азија	Сирија	328	Ачили и сор. (2007)	9,15%
Западна Азија	Саудиска Арабија	120	Абу-Амеро и сор. (2007)	6,66%
Западна Азија	Либан	176	Ачили и сор. (2007)	2,84%
Западна Азија	Друзе (Израел)	77	Бехар и сор. (2008)	2,60%
Западна Азија	курдски	82	Ачили и сор. (2007)	2,44%
Западна Азија	Турција	340	Ачили и сор. (2007)	1,76%
Јужна Америка	Колумбија (Антиохија)	113	Бедоја и сор. (2006)	8,00%
Северна Америка	Мексико (северно-централно)	223	Грин и сор. (2000)	4,50%
Јужна Америка	Аргентина	246	Корач и сор. (2009)	2,03%

Поврзано

• Народот на Африка
• Хомо сапиенс
• Неодамнешно африканско потекло на современите луѓе
• Средно камено доба