Loading AI tools
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Kritozaur (łac. Kritosaurus, rozdzielony jaszczur) – rodzaj dinozaura kaczodziobego. Jego nazwa bywa błędnie interpretowana jako "nobliwy jaszczur"[1], odnosi się ona do domniemanego orlego nosa zwierzęcia[2]. Odnalezione szczątki nie obejmowały kompletnego obszaru nosowego, w dodatku kości nie były połączone stawowo, dlatego początkowo obszar ten zrekonstruowano jako płaski. Kritozaur żył około 73 milionów lat temu w późnokredowej Ameryce Północnej. Historia jego taksonomii jest skomplikowana, łączy się ona z takimi rodzajami, jak Gryposaurus, Anasazisaurus i Naashoibitosaurus; kwestia ich odrębności pozostawała nierozwiązana, dopóki nie opisano bardziej wartościowych pozostałości kritozaura. Pomimo niedostatku szczątków, roślinożerca ten pojawiał się w literaturze przedmiotu. Do lat 90. XX wieku rodzaj ten często uznawano za synonim grypozaura – dinozaura znanego z o wiele bardziej kompletnych skamieniałości – dlatego jako kritozaur często przedstawiany był właśnie Gryposaurus.
Jedynymi skamieniałościami należącymi z pewnością do Kritosaurus są niekompletna czaszka i żuchwa, a także niewypreparowane elementy szkieletu pozaczaszkowego[3]. Większej części pyska, w tym kości przedszczękowej, brakuje. Na początku XXI wieku przedstawiono rekonstrukcję wykorzystującą nieumiejscowione wcześniej fragmenty, w której obecna jest część grzebienia przed oczami[4]. Kształt całej struktury nie jest jednak znany. Długość czaszki szacuje się na 87 cm od czubka pyska do podstawy kości kwadratowej połączonej stawowo z żuchwą w tylnej części czaszki[5]. Do potencjalnych autapomorfii kritozaura należą: kość przedzębowa bez ząbkowania, ostre, zmierzające w dół zgięcie szczęki w kierunku żuchwy oraz ciężka, prawie prostokątna szczęka[4].
Całkowitą długość zwierzęcia szacuje się na około 8 m[1].
Kritosaurus należy do rodziny hadrozaurów (dinozaurów kaczodziobych) i podrodziny Hadrosaurinae (lub Saurolophinae w rozumieniu Prieto-Márqueza[6]). Jego pozycja filogenetyczna wewnątrz tej grupy nie jest jednak dokładnie poznana. Naashoibitosaurus i „K.” australis, bardzo do siebie podobne, w analizie filogenetycznej kaczodziobych przeprowadzonej przez Jacka Hornera i współpracowników tworzą klad z zaurolofem. W tej samej pracy Kritosaurus navajovius uznano za takson odrębny na poziomie gatunkowym i równocześnie za nomen dubium[3]. Lokalizacja, czas oraz kilka cech budowy czaszki odróżniają kritozaura od nieco starszego od niego grypozaura, którego szczątki odnaleziono początkowo w Kanadzie[4].
W 1904 roku Barnum Brown odkrył holotyp (AMNH 5799) w pobliżu piaskowca Ojo Alamo w hrabstwie San Juan w Nowym Meksyku w USA, gdy kontynuował swą poprzednią ekspedycję[7]. Początkowo nie potrafił jednoznacznie przypisać go do konkretnej jednostki stratygraficznej, lecz przed 1916 ustalił, że pochodzi ona z osadów należących obecnie do górnokampańskiego ogniwa De-na-zin formacji Kirtland[8][9]. W czasie odkrycia większa część przodu czaszki była już zerodowana i niekompletna – Brown zrekonstruował ją wzorując się na szczątkach hadrozaura nazwanego później Anatotitan, pomijając wiele kawałków[7]. Spostrzegł różnice w budowie skamieniałości, jednak przypisał je zmiażdżeniu szczątków[10]. Początkowo chciał nadać swemu znalezisku nazwę Nectosaurus, zdał sobie jednak sprawę, że w ten sposób nazwano kalifornijskiego gada morskiego z triasu. Wyszło to na jaw dzięki pracy Jana Versluysa, który gościł u Browna przed zmianą[11]. Epitet gatunkowy został utrzymany, co stworzyło kombinację K. navajovius.
W 1914 publikacja o mającym łukowaty pysk grypozaurze[12] zmieniła poglądy Browna na anatomię pyska kritozaura. Zmienił swą rekonstrukcję, dodając łukowaty grzebień nosowy podobny do obecnego u grypozaura[10]. Zsynonimizował też oba rodzaje[13], co wsparł Charles Whitney Gilmore[8]. Było to uznawane przez lata dwudzieste XX wieku (William Parks początkowo opisał kanadyjski gatunek jako Kritosaurus incurvimanus[14]. Obecnie jest on uznawany za synonim Gryposaurus notabilis[15]) i stało się standardem po publikacji przez Richarda Swanna Lulla i Neldę Wright w 1942 wpływowej monografii na temat północnoamerykańskich hadrozaurów[16]. Od tego czasu aż do roku 1990 do rodzaju Kritosaurus zaliczano gatunek typowy K. navajovius, a także K. incurvimanus i K. notabilis – wcześniejszy gatunek typowy grypozaura. Kiepsko znany Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889)[17], opisany na podstawie kości zębowej z kampańskiej formacji Judith River w Montanie, także został przypisany do tego rodzaju przez Lulla i Wright[16], czego w dłuższej perspektywie nie zaakceptowano[3][18].
Pod koniec lat 70. i na początku 80. niektórzy autorzy sugerowali, że Hadrosaurus może być synonimem taksonów Kritosaurus, Gryposaurus, a nawet obu, szczególnie w na wpół specjalistycznych "słownikach dinozaurów"[19][20]. W pracy Davida Normana The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs użyto nazwy Kritosaurus dla kanadyjskich szczątków grypozaura, zaś zmontowany szkielet gatunku K. incurvimanus przypisano do rodzaju Hadrosaurus[21]. W 1984 roku do rodzaju Kritosaurus włączony został kolejny gatunek, gdy argentyński paleontolog José Bonaparte i współpracownicy nadali nazwę K. australis (łac. australis – południowy[22]) kościom dinozaura kaczodziobego z późnego kampanu lub wczesnego mastrychtu formacji Los Alamitos z patagońskiej prowincji Río Negro w Argentynie[23]. Gatunek ten jest problematyczny i prawdopodobnie nie należy do rodzaju Kritosaurus, co sugerowano w obu wydaniach The Dinosauria[3][24]. W 2010 roku Prieto-Márquez i Salinas zsynonimizowali go z Secernosaurus koerneri, wskazując na kombinację cech kości biodrowej i łonowej niewystępującą u innych taksonów. Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez autorów secernozaur nie jest najbliższym krewnym kritozaura[25]. Rozadilla i współpracownicy (2022) ustanowili natomiast K. australis gatunkiem typowym odrębnego rodzaju Huallasaurus[26].
Kolejny zwrot w historii taksonomicznej kritozaura nastąpił w 1990 roku, gdy Jack Horner i David B. Weishampel raz jeszcze rozdzielili Kritosaurus i Gryposaurus, wskazując na niepewności związane z niekompletnością czaszki. Horner w 1992 opisał jeszcze dwie czaszki z Nowego Meksyku, twierdząc, że należały do kritozaura. Pokazał, że znacznie różniły się od grypozaurzych[27], ale w następnym roku Adrian Hunt i Spencer G. Lucas przenieśli każdą z nich do własnego rodzaju, tworząc nazwy Anasazisaurus i Naashoibitosaurus[28]. Nie wszyscy autorzy zgodzili się z tym, szczególnie Thomas E. Williamson bronił tezy Hornera[9]. Co najmniej dwie nowe publikacje podtrzymują jednak zasadność wyodrębnienia osobnych rodzajów[4][29]. Albert Prieto-Márquez (2013) uznał rodzaj Anasazisaurus za młodszy synonim rodzaju Kritosaurus, utrzymując jednak jego gatunek typowy A. horneri jako odrębny gatunek w obrębie rodzaju Kritosaurus; jednocześnie autor ten uznał za zasadne utrzymanie Naashoibitosaurus jako odrębnego od Kritosaurus rodzaju[30].
Kości kritozaura, w tym również czaszkę, odnaleziono później także w górnokampańskiej formacji Aguja w Teksasie[31][32], co wpłynęło na poszerzenie znanego zasięgu rodzaju. Poza tym nowo odkryte szczątki z Coahuila w Meksyku mogą reprezentować nowy gatunek, o około 20% większy niż K. navajovius (około 11 metrów długości). Cechuje je osobliwie skręcona kość kulszowa. Zwierzę to byłoby więc największym dobrze udokumentowanym północnoamerykańskim hadrozaurem płaskogłowym. Kości nosowe okazu są jednak niekompletne[4].
Materiał typowy Kritosaurus został odkryty w ogniwie De-na-zin w formacji Kirtland, datowanej na późny kampan (74–70 milionów lat temu, późna kreda)[9]. Znaleziono tam także szczątki dinozaurów należących do rodzajów Parasaurolophus, Pentaceratops, Nodocephalosaurus, Saurornitholestes[33] oraz Bistahieversor[34]. Osady formacji Kirtland reprezentują prawdopodobnie rzeczny obszar zalewowy powstały po cofnięciu się wód Morza Środkowego Zachodu. Wśród roślin dominowały iglaste. Pośród roślinożerców pospolitsze od hadrozaurów wydają się chasmozaury[35].
Jak inne dinozaury kaczodziobe, kritozaur był dużym dwunożnym roślinożercą o specyficznej budowie czaszki pozwalającej na miażdżące ruchy przypominające żucie. Uzębienie składało się z baterii zębowych zawierających setki zębów, spośród których tylko niewielkiej części dinozaur kiedykolwiek używał. Nowe stale zastępowały zużyte. Materiał roślinny ornitopod zrywał za pomocą dzioba, w przetrzymywaniu go pomagał narząd przypominający policzki. Zwierzę mogło pożywiać się od poziomu gruntu do wysokości około 4 metrów[3]. Nie wiadomo, czy kritozaur i Naashoibitosaurus – jeśli są one w rzeczywistości odrębnymi taksonami – żywiły się nieco innym pokarmem.
Grzebień nosowy kritozaura, jakkolwiek naprawdę wyglądał, mógł spełniać różne funkcje społeczne, jak identyfikacja płci, gatunku czy statusu osobnika[3]. Po bokach mogły się w nim znajdować napełnialne worki powietrzne grające rolę w przekazywaniu sygnałów wzrokowych i słuchowych[36]. Kritozaur prowadził prawdopodobnie stadny tryb życia, co zapewniało mu większe bezpieczeństwo[37].
Synonimizacja kritozaura i grypozaura trwająca od drugiej dekady do lat dziewięćdziesiątych XX wieku doprowadziła do zniekształcenia oryginalnych wizerunków obu rodzajów. Kanadyjskie szczątki były o wiele bardziej kompletne, w związku z czym większość rekonstrukcji i dyskusji w XX wieku, jak np. praca poruszająca temat zdobień czaszki autorstwa Jamesa Hopsona[36] czy jej adaptacja dla szerszego kręgu odbiorców w The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs[38], dotyczyła bardziej grypozaura.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.