Rakk

Rakk (ladina cellula, inglise keeles cell) on (rakuliste) organismide väikseim ehituslik ja talitluslik osa, mis on võimeline ümbritseva elukeskkonnaga suheldes metabolismi abil ka iseseisvalt eluks vajalikku energiat komplekteerima, kasvama ja end taastootma. See on organismide vähim osa, mida võib pidada elusaks^[1].

See artikkel räägib elusorganismi terviklikust üksusest; nahavigastuse kohta vaata artiklit Vill (vigastus)

---

Raku anatoomia
1. Tuumake
2. Tuum
3. Ribosoom
4. Vesiikul
5. Karedapinnaline tsütoplasmavõrgustik
6. Golgi kompleks
7. Tsütoskelett
8. Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik
9. Mitokonder
10. Vakuool
11. Tsütoplasma
12. Lüsosoom
13. Tsentrosoom

Inimese vererakud (skaneeriv elektronmikroskoop)

Üherakuline vetikas Micrasterias radiata (lahutatud interferentskontrasti mikroskoopia)

Ripsloom perekonnast Ophryoscolex lehma vatsast, skaneeriv elektronmikroskoop

Soolekepikesed (skaneeriv elektronmikroskoop)

Rakk on alati ümbritsetud lipoproteiidse rakumembraaniga, mis eraldab seda keskkonnast.

Eristatakse kaht tüüpi rakke: prokarüootsed rakud, millel puudub väljaarenenud rakutuum (bakteritel ja arhedel), ja eukarüootsed rakud, millel on olemas tuum (kõigil teistel rakulistel eluvormidel, sealhulgas taimedel, seentel ja loomadel). Mitterakuliste eluvormide hulka kuuluvad ainult viirused, aga neil ei ole oma ainevahetust ja nad ei saa paljuneda väljaspool peremeesrakke.

Organism võib koosneda ühest rakust (üherakuline organism) või mitmest rakust (hulkrakne organism). Vahel eristatakse mitmest rakust koosnevate organismide seas koloonialisi organisme, kes koosnevad diferentseerumata või nõrgalt diferentseerumata rakkudest, mis suudavad ellu jääda ka omaette. Üherakulised organismid on mikroorganismid, nende hulka kuuluvad bakterid, arhed, osa vetikaid ja seeni (näiteks pagaripärm) ning ainuraksed. Hulkraksete organismide rakud on enam-vähem spetsialiseerunud kindlate funktsioonide täitmisele ja sõltuvad elutegevuses üksteisest. Hulkraksete organismide rakkude arv võib olla mõnisada (mõnedel ümarussidel) kuni sadu triljoneid. Hulkraksete organismide hulka kuulub ka inimene, kelle keha koosneb umbes 10¹³ rakust.

Raku tüüpiline läbimõõt on suurusjärgus 10 µm ja tüüpiline mass suurusjärgus 1 ng, kuigi on ka palju suuremaid rakke.

Ühes rakus võib sisalduda osa, mille eelkäija evolutsioonis on teine rakk (seda nimetatakse siis tavaliselt organelliks), või mutualistlik või parasiitne bakter või protist.

Rakuteooria, mille esitas taimede kohta 1838. aastal Matthias Jakob Schleiden ja loomade kohta 1839. aastal Theodor Schwann,^[2] väidab, et kõik organismid koosnevad rakkudest ja kõik rakud pärinevad eelnevatest rakkudest. Kõik elutalitlused põhinevad raku talitlusel ja rakkude interaktsioonil. Tänapäeva rakuteooria järgi sisaldab DNAs geneetilist informatsiooni, mis on pärilikkuse alus ja kandub edasi põlvest põlve.^[3]

Esimese organismi teket (elu teket) Maal seostatakse tavaliselt esimese raku tekkega. Selle kohta, kuidas see tekkis, on palju hüpoteese, kuid tavaliselt kirjeldatakse seda nii, et sobivates tingimustes kujunesid anorgaanilistest ühenditest orgaanilised ühendid ning moodustusid biomolekulid, mis moodustusid enesereplikatsiooniks (paljunemiseks) võimelised süsteemid.

Ühesuguse päritolu, ehituse ja funktsioonidega rakkude ja nende komplekteeritud rakuvaheaine kogumit nimetatakse koeks.

Rakuteooria

 Pikemalt artiklis Rakuteooria

Rakuteooria formuleerisid 1838–1839 Matthias Jacob Schleiden ja Theodor Schwann. Nad tõestasid looma- ja taimerakkude põhimõttelise sarnasuse ning postuleerisid tolleks ajaks kogunenud teadmiste põhjal, et rakk on kõigi organismide ehituslik ja talitluslik üksus. Aastal 1855 täiendas Rudolf Virchow rakuteooriat teesiga omnis cellula ex cellula 'iga rakk on rakust'.

Rakuteooria on üks tänapäeva bioloogia põhiideid, mis näitab kõigi organismide ühtset päritolu ning on embrüoloogia, histoloogia ja füsioloogia alus. Rakuteooria põhiteesid on seniajani aktuaalsed, kuid seda on täiendatud ja praegu sisaldab see järgmisi teese:

1. rakk on kõikide organismide ehituse, talitluse, paljunemise ja arengu elementaarüksus, ilma rakuta ei ole elu;
2. rakk on terviklik süsteem, milles on suur hulk omavahel seotud elemente – organelle;
3. eri organismide rakud on ehituse ja põhiomaduste poolest sarnased (homoloogilised) ja neil on ühine päriolu;
4. rakkude paljunemine toimub nende jagunemise teel pärast DNA replikatsiooni: rakk sünnib rakust;
5. hulkrakne organism on uus süsteem, keerukas ansambel suurest hulgast rakkudest, mis on ühendatud ja integreeritud kudede ja elundite süsteemidesse, mis on omavahel seotud keemiliste – humoraalsete ja neuraalsete tegurite abil;
6. hulkraksete organismide rakkudel on ühesugune geneetilise informatsiooni komplekt, kuid need erinevad üksikute geenide ekspressiooni taseme poolest, mistõttu need on morfoloogiliselt ja funktsionaalselt mitmekesised – diferentseerunud.^[4]

Eri allikates võib tänapäeva rakuteooria teeside arv ja sõnastus erineda.

Päristuumse ja eeltuumse raku võrdlus

Bakterite, arhede ja eukarüootide rakud erinevad omavahel rea tunnuste poolest. Kõige olulisemad neist erinevustest on membraaniga ümbritsetud tuuma puudumine prokarüootidel; mõnede eranditega ei ole ka nende tsütoplasma sisemembraanidega kompartmentaliseeritud. Päristuumsed rakud on erinevalt eeltuumsetest võimelised eksotsütoosiks ja endotsütoosks, neil on aktiinne ja tubuliinne tsütoskelett. Prokarüootide tsütoskelett avastati alles 1990ndate alguses, sest see koosneb teistest valkudest. Bakterid, arhed ja eukarüoodid erinevad ka päriliku informatsiooni organisatsiooni, realiseerumise ja tütarrakkudele edastamise viiside poolest.^[5] Mõned nendest erinevustest on kokku võetud tabelis.

Eukarüootide ja prokarüootide rakkude võrdlev iseloomustus[6]
Tunnus	Eeltuumsed	Päristuumsed
Rakkude mõõtmed	Keskmine läbimõõt 0,5–10 μm	Keskmine läbimõõt 10–100 μm
Geneetilise materjali organisatsioon
DNA molekulide kuju, arv ja asetus	Tavaliselt on olemas üks rõngakujuline DNA molekul, mis paikneb tsütoplasmas.	Tavaliselt mitu lineaarset DNA molekuli – kromosoomi, mis paiknevad rakutuumas.
DNA kokkupakkimine	Bakteritel pakitakse DNA kokku ilma histoonide osaluseta.[7] Arhedel on DNA seotud histoonidega.[8]	Esineb kromatiin: DNA pakitakse kokku kompleksis histoonidega[9]
Genoomi organisatsioon	Bakteritel on ökonoomne genoom: selles ei ole introneid ega suuri mittekodeerivaid piirkondi.[10] Geenid on ühendatud operonideks.[11] Arhedel on erilise ehitusega intronipiirkonnad.[12]	Enamasti ei ole genoom ökonoomne: esineb geenide ekson-intron-organisatsioon, suured mittekodeeriva DNA piirkonnad.[13] Geenid ei ole ühendatud operonideks.[14]
Jagunemine
Jagunemise tüüp	Lihtne binaarne jagunemine	Meioos või mitoos
Kääviniidistiku moodustumine	Kääviniidistikku ei moodustu	Kääviniidistik moodustub
Organellid
Ribosoomide tüüp	70S ribosoomid	Tsütoplasmas on 80S ribosoomid
Membraaniga organellide olemasolu	Ei ole membraaniga ümbritsetud organelle; mõnikord sopistub plasmalemm sissepoole	On palju ühe ja kahe membraaniga organelle
Viburi tüüp	Vibur on lihtne, ei sisalda mikrotorukesi, ei ole ümbritsetud membraaniga, läbimõõt umbes 20 nm	Viburid koosnevad mikrotorukestest, mis on asetatud põhimõttel "9+2", on ümbritsetud plasmamembraaniga, läbimõõt umbes 200 nm

Päristuumse raku ehitus

Tüüpilise taimeraku ehitus

Tüüpilise loomaraku ehitus

Kolm suuremat päristuumsete organismide riiki on loomad, taimed ja seened. Hоolimata mõnedest ehituslikest erinevustest on nende rakud omavahel sarnased ning erinevad eeltuumsete rakkudest selle poolest, et neil on rakutuum ja nende tsütoplasma on sisemembraanide süsteemi abil kompartmentaliseerunud eraldi kambriteks.

Raku elussisu nimetatakse protoplasmaks, seda ümbritseb rakumembraan, väljaspool membraani võivad asetseda membraanipealsed struktuurid, nagu rakukest (taimedel ja seentel) või glükokaalüks (loomadel). Protoplasma koosneb rakutuumast ja tsütoplasmast, mis omakorda koosneb kolloidlahusest hüaloplasmast ja selles paiknevatest organellidest, mis on raku alalised ehitus- ja talitluselemendid. Peale selle võivad rakud mõnikord varuda teatud aineid, mis moodustavad rakusisaldisi.

Raku membraanid

 Pikemalt artiklites Rakumembraan ja Biomembraan

Rakumembraani ja selle põhilise koostisosa, fosfolipiidi molekuli ehitus

Raku biomembraannid etendavad olulist osa mitmel põhjusel: esiteks eraldab rakumembraan raku sisu keskkonnast ja tagab retseptorite toimimise, st keemiliste ja mõnede füüsikaliste ärritajate vastuvõtu; läbi rakumembraani jõuavad rakku vajalikud ained ja eemaldatakse ainevahetuse jääkained; teiseks, raku sisemembraanid jagavad need eraldi kambriteks, millest igaüks on ette nähtud teatud metaboolsete radade jaoks, näiteks fotosünteesiks või biopolümeeride hüdrolüüsiks. Peale selle saavad mõned keemilised reaktsioonid toimuda ainult membraanidel enestel, näiteks fotosünteesi valgusstaadium ja aeroobse hingamise lõppetapp (vt tsitraaditsükkel).

Biomembraanide ehitus

Lipiidse kaksikkihi ristlõike skeem

Pärmseenerakkude membraanid, mis on visualiseeritud mõnede membraanivalkude liitmise teel punase ja rohelise fluorestseeruva valguga

Biomembraanide ehitust kirjeldab Singeri-Nicolsoni mudel, mille pakkusid 1972. aastal välja Seymour Jonathan Singer ja Garth Nicolson. Selle järgi koosnevad membraanid "kahemõõtmelisest vedelikust" lipiidsest kaksikkihist, milles "ujuvad" valkude molekulid, moodustades muutliku mosaiigi.^[15]

Biomembraanide lipiidse kaksikkihi paksus on 5 nm.^[16] Tavaliselt koosneb see fosfolipiididest, mille molekulides eristatakse kaht põhilist osa: hüdrofiilset "pead" (fosforhappe ja koliini, seriini, etanoolamiini või muu polaarse ühendi jääk) ja kaks hüdrofoobset "saba" (rasvhapete jäägid). Kaksikkihi koosseisus on fosfolipiidide hüdrofiilsed pead pööratud väljapoole polaarsesse vesilahusesse ja hüdrofoobsed sabad keskele. Membraanide koosseisus on vähemal määral ka teisi lipiide, nagu glükolipiidid, sfingolipiidid ja kolesterool.^[17]

Membraanide valgusisaldus võib kõikuda 18%-st (aksoni membraanis 75%-ni (tülakoidide membraanis). Osa membraanivalke on lipiidse kaksikkihiga tugevasti seotud tänu hüdrofoobsetele Domeenidele, mis on kaksikkihi sees. Niisuguseid valke nimetatakse integraalseteks membraanivalkudeks ning neid nende hulgas, mis membraani täielikult läbivad, nimetatakse transmembraanseteks; sellesse klassi kuuluvad kõik ioonikanalid ja enamik rakkude retseptoreid. Seevastu perifeersed valgud ei ehitu lipiidse kaksikkihi sisse, vaid püsivad raku lähedal tänu nõrkadele interaktsioonidele teiste valkudega või fosfolipiidide hüdrofiilsete peadega. Sellesse rühma kuuluvad näiteks mõned ensüümid.^[18]

Membraanі välis- ja siseleste erinevad fosfolipiidse ja valgulise koostise ning funktsioonide poolest.^[19]

Membraanide funktsioonid

Inimese endoteeli rakud: sinise fluorestseeruva markeriga on värvitud DNA ja rohelisega valgud kadheriinid, mis tagavad rakkude adhesiooni

Membraanide põhifunktsioonide hulka kuuluvad:

1. Raku sisu piiramine. Membraanid on poolläbilaskvad. Neist saavad läbi minna mittepolaarsed ained (näiteks dihapnik, süsihappegaas, steroidhormoonid), kuid mitte suured ja laetud molekulid (aminohapped, monosahhariidid, anorgaanilised ioonid). Väikesed polaarsed molekulid, nagu vesi, saavad küll lipiidse kaksikkihi läbida, kuid see on raskendatud. Tänu niisugustele omadustele hoiab membraan raku sees kõik biopolümeerid ja laetud molekulid ja hoiab ka ära niisuguste molekulide väljastpoolt sissetungimise.
2. Transport. Membraanid reguleerivad vajalike ainete transporti rakku ja jääkainete eemaldamist rakust. Kui ained liiguvad läbi membraani mööda kontsentratsioonigradienti (piirkonnast, kus nende kontsentratsioon on suurem, piirkonda, kus see on väiksem), siis selleks ei kulu energiat ning sellist transporti nimetatakse passiivseks membraanitranspordiks. Passiivse transpordi liigid on lihtne difusioon ja hõlbustatud difusioon. Esimesel juhtumil tungivad ained vahetult läbi lipiidse kaksikkihi, erijuhtum on vee lihtne difusioon ehk osmoos. Hõlbustatud difusiooni teel transporditakse ühendeid, mis ei saa lipiidset kkaksikkihti läbida (näiteks ioone); nende jaoks on membraanis spetsiaalsed kanalvalgud või kandjavalgud. Elusrakud ei saaks eksisteerida ilma aktiivse membraanitranspordi võimeta: tegu on aine transpordiga vastu kontsentratsioonigradienti (piirkonnast, kus ainet on vähem, piirkonda, kus seda on rohkem). Aktiivne membraaniransport on energiakulukas, energiat selleks võidakse saada adenosiintrifosfaadi hüdrolüüsist (primaarne aktiivne transport, näiteks naatriumpumba töö) või ainete transpordist mööda kontsentratsioonigradienti (sekundaarne aktiivne transport, näiteks glükoosi imendamine peensoole rakkudes). Suuri osakesi ja vedelikutilku saab raku sisse või rakust välja transportida endotsütoosi või eksotsütoosi abil, kasutades membraanist pärinevaid vesiikuleid, ka see nõuab energiat.
3. Retseptsioon. Rakumembraani pinnal on suur hulk rakuretseptoreid (enamasti glükoproteiine), mis võtavad vastu keemilisi ja füüsikalisi signaale ja edastavad neid raku keskele. Tänu rakumembraanide retseptsioonifunktsioonille saavad organismi rakud omavahel hormoonide, neurotransmitterite ja tsütokiinide vahendusel suhelda ning tunda ära üksteise pinnavalke.
4. Metaboolne funktsioon. Paljud membraanivalgud on ensüümid. Mõnikord võivad need olla organiseeritud multiensüümkompleksideks järjestikuste metaboolsete reaktsioonide läbiviimiseks, kusjuures membraan on nende ruumilise organisatsiooni karkass. Fotosünteesi valgusstaadiumi ja mitokondrite elektronide transpordiahela reaktsioonid saavad toimuda ainult vastavatel membraanidel.
5. Rakkude adhesioon. Loomade membraanid, eriti mõned membraanivalgud, nagu kadheriinid, tagavad hulkrakse organismi rakkude kinnitumise üksteise või rakuvälise maatriksi külge. Nii tagatakse looma kudede ehituslik terviklikkus. Kontakt mikroümbrusega membraanivalkude osavõtul on oluline ka paljude rakkude ellujäämiseks, ilma selleta surevad nad apoptoosi teel.^[20][21]

Rakutuum

 Pikemalt artiklis Rakutuum

Rakutuuma ehitus

HeLa rakkude kultuur, DNA on värvitud fluorestseeruva värviga. Kõige vasakpoolne rakk on mitoosi prometafaasis

Tuumad on kõikidel eukarüootsetel rakkudel, välja arvatud mõned väga diferentseerunud rakutüübid, nagu imetajate erütrotsüüdid ja taimede floeemi sõeltorude rakud. Mõnikord on rakus mitu tuuma, näiteks mõnedel ainuraksetel, sealhulgas kingloomal Paramecium caudatum, on kaks eri funktsiooniga tuuma – suurtuum ja pisituum. On ka mitme ühesuguse tuumaga rakke, näiteks lihaskiud. Enamikul rakkudel on siiski üks tuum läbimõõduga umbes 10 μm, mis on valgusmikroskoobi all hästi nähtav.

Tuum on vajalik raku talitluseks, sest ainult seal paikneb geneetiline informatsioon DNA kujul. Pärilik informatsioon seal mitte ainult ei säili, vaid seda ka kasutatakse: toimub transkriptsioon, mis on valgusünteesi algfaas ja reguleerib suuremat osa raku protsessidest, ning DNA replikatsioon, mis tagab raku DNA täpse kopeerimise tütarrakkudele. Tuuma ümbritseb kahekihiline tuumamembraan, milles on avad – tuumapoorid. Tuuma täidab karüoplasma, milles on DNA ja valkude kompleks kromatiin. Tuuma sees on tihedam struktuur, mis ei ole membraanidega piiratud – tuumake.

Tuumamembraan ja tuumapoorid

Tuumamembraan koosneb kahest membraanist: välismembraan läheb vahetult üle endoplasmaatiliseks retiikulumiks ja võib olla kaetud ribosoomidega; sise membraan sisaldab spetsiaalseid valke, mille külge kinnituvad tuuma laamina filamendid — struktuurid, mis toetavad tuuma kuju. Välis- ja sisemembraani vahel on perinukleaarne ruum, mis läheb üle endoplasmaatilise retiikulumi siseruumiks.^[22]

Mõnes kohas tuuma välis- ja sisemembraan ühinevad, moodustades umbes 100 nm läbimõõduga avad^[23] – tuumapoorid. Iga poori sees on keerukas aparaat umbes 30 valgu (nukleoporiinide) molekulidega – tuumapoorikompleks, mis reguleerib transporti tuuma ja tsütoplasma vahel. Ühe sekundiga suudab tuumapoor transportida üle 500 makromolekuli mõlemas suunas üheaegselt. Tuuma transporditakse peamiselt valke – histoone, ribosoomivalke, ensüüme, mis osalevad transkriptsioonis, DNA replikatsioonis ja DNA reparatsioonis, regulaatormolekule, ning metaboliite, näiteks nukleotiide. Tuumast tsütoplasmasse transporditakse valminud informatsiooni-RNA molekule ja ribosoomide alaühikuid.

Rakujagunemise ajal tuumamembraan kaob.^[24]

Kromatiin

Kromatiin on DNA kompleks histoonide ja teiste valkudega. Kromatiini moodustumine on DNA pakkimise viis (inimese iga raku DNA pikkus on umbes 1 m). Sõna "kromatiin" tähendab umbes 'värvitud materjal'; niisuguse nimetuse sai see sellepärast, et see seondub väga kergesti värvainetega, eriti aluselistega. Värvumise intensiivsuse järgi eristatakse kaht tüüpi kromatiini:

• heterokromatiin – tihedam, tumedate laikudena tuumamembraani lähedal paiknev, moodustub kompaktseks pakitud DNA-st, mis ei ilmuta metaboolset aktiivsust (sellel ei toimu transkriptsiooni);
• eukromatiin – heledamad kromatiinipiirkonnad, kus on vähem kompaktne metaboolselt aktiivne DNA.

Rakujagunemise ajal on raku kromatiin kõige tihedamalt pakitud üksikute kromosoomidena.^[25]

Tuumake

Tuumas võib olla üks või mitu tuumakest, nende arv sõltub organismi liigist ja rakutsükli staadiumist. Tuumakesed paistavad tumedate ümmarguste struktuuridena, mida ei ümbritse eraldi membraan. Neis moodustuvad ribosoomide alaühikud: sünteesitakse ribosomaalne RNA ja formeeritakse nende kompleks ribosoomivalkudega. Suured ja väikesed alaühikud transporditakse tuumapooride kaudu tsütoplasmasse, kus nendest moodustatakse töötavad ribosoomid. Tuumake paikneb ühe või mitme kromosoomi spetsiaalsetes DNA piirkondades, mida nimetatakse tuumakese organisaatoriteks – ainult nendes piirkondades on ribosomaalse RNA geenid.^[26]

Tsütoplasma

Raku tsütoplasma koosneb vedelast põhiainest – hüaloplasmast, milles paiknevad organellid tsütoskeleti kiud ja (mõnikord) rakusisaldised.

Hüaloplasma (tsütoplasma põhiaine) koosneb umbes 90% ulatuses veest, milles on lahustunud kõik põhilised biomolekulid: soolad, süsivesikud, aminohapped, nukleotiidid, vitamiinid ja gaasid; need moodustavad tõelise lahuse, aga suured molekulid, näiteks valgud, on kolloidlahuses. Hüaloplasmas toimub palju metaboolseid protsesse, näiteks glükolüüs. Hüaloplasma omadused võivad muutuda nii, et see läheb üle sooli seisundist tihedamasse geeli seisundisse. Vaadeldes raku elusat tsütoplasmat, võib tihti näha, et see liigub. Eriti hästi on näha mitokondrite ja plastiidide liikumist. Seda nähtust nimetatakse tsükloosiks.^[27]

Ribosoomid

Polüpeptiidahela translatsioon ja transport endoplasmaatilisse retiikulumi sisemusse ribosoomi osalusel: suur alaühik on roheline, väike alaühik on kollane, transpordi-RNA on tumesinine

 Pikemalt artiklis Ribosoom

Ribosoomid on väikesed organellid (läbimõõt umbes 20 nm), mis ei ole membraaniga ümbritsetud. Need sooritavad translatsiooni, millega informatsiooni-RNA põhjal sünteesitakse polüpeptiidahel. Ribosoom koosneb suurest alaühikust ja väikesest alaühikust. Kummaski on massi poolest ligikaudu võrdses koguses valke ja ribosomaalset RNA-d. On kaks põhilist ribosoomide tüüpi – väiksemad 70S ribosoomid, mis leiduvad prokarüootsetes rakkudes ning eukarüootide mitokondrites ja plastiidides, ja suuremad 80S ribosoomid, mis leiduvad eukarüootide tsütoplasmas.^[28]

Eukarüootsetes rakkudes eristatakse kahte põhiliist ribosoomide populatsiooni: vabad ribosoomid ja endoplasmaatilise retiikulumiga seotud ribosoomid. Need kaks rühma ei erine ehituse poolest, vaid ainult selle poolest, milliseid valke nad sünteesivad: vabad ribosoomid sünteesivad tsütoplasma valke, endoplasmaatilise retiikulumiga seotud ribosoomid toodavad membraani- ja sekretoorseid valke. Sageli liigub mööda sama informatsiooni-RNA ahelat polüpeptiidahelat sünteesides mitu ribosoomi järjest; niisuguseid ribosoomide kogumeid nimetatakse polüribosoomideks ehk polüsoomideks.^[29]

Endomembraanisüsteem

Enamik eukarüootse raku membraane kuulub endomembraanisüsteemi, mille funktsioonid on valgusünteesi lõppfaaside sooritamine ja valkude transport sobivatesse organellidesse või rakust välja, lipiidide metabolism ja transport ning mürgiste ainete mürgitustamine. Kõik selle süsteemi membraanid kas lähevad vahetult üksteiseks üle või on omavahel seotud väikeste membraanist kotikeste – vesiikulite vahendusel. Need võivad omaduste ja funktsioonide poolest siiski oluliselt erineda. Endomembraanisüsteemi kuuluvad endoplasmaatiline retiikulum, tuumamembraan, Golgi aparaat, lüsosoomid, sekretoorsed vesiikulid ja rakumembraan.^[30]

Endoplasmaatiline retiikulum

 Pikemalt artiklis Endoplasmaatiline retiikulum

Kopsu rakk: all paremal on näha rakutuum, suurem osa rakust on täidetud endoplasmaatilise retiikulumi membraanidega

Endoplasmaatilise retiikulumi membraanid moodustavad tavaliselt üle poole raku membraanide kogupindalast. Need moodustavad torukeste ja tsisternideks nimetatavate lamedate kotikeste võrgu. Need membraanid eraldavad tsütoplasmast eraldi kambri – endoplasmaatilise retiikulumi valendiku, mis võtab enda alla umbes 10% raku ruumalast ja läheb sujuvalt üle perinukleaarseks ruumiks. Eristatakse kaht tüüpi endoplasmaatilist retiikulumi, mis erinevad ehituse ja funktsioonide poolest: sile endoplasmaatiline retiikulum ehk agranulaarne endoplasmaatiline retiikulum, mille pinnal ei ole ribosoome, ja kare endoplasmaatiline retiikulum ehk granulaarne endoplasmaatiline retiikulum, mis on ribosoomidega kaetud.^[31]

• Sile endoplasmaatiline retiikulum osaleb lipiidide biosünteesis, sealhulgas fosfolipiidide ja steroidhormoonide sünteesis, ja süsivesikute sünteesis ning mürgiste ainete mürgitustamises. Siledat endoplasmaatilist retiikulumi on eriti palju maksa rakkudes hepatotsüütides, sest seal toimub intensiivne võõrainete, sealhulgas ravimite lagundamine. Teatud preparaatide (näiteks barbituraadid) pikaajaline tarvitamine kasvatab siledat endoplasmaatilist retiikulumi juurde, mis teeb organismi vastupidavamaks mitte ainult neile ainetele, vaid ka teistele ravimitele.^[32] Siledat endoplasmaatilise retiikulumi eritüüp on lihasrakkude sarkoplasmaatiline retiikulum, mis talletab suures koguses kaltsiumi ioone (Ca²⁺) ja vabastab need lihase kokkutõmbumise ajal.^[33]
• Kare endoplasmaatiline retiikulum erineb siledast endoplasmaatilisest retiikulumist selle poolest, et selle membraanide välispinnal on palju ribosoome. Selle peamised funktsioonid on sekretoorsete valkude sünteesi viimaste etappide sooritamine, sealhulgas mõned translatsioonijärgsed modifikatsioonid, nende valkude sorteerimine ja transport ning raku membraanide loomine. Membraaniga seotud ribosoomides toimuva translatsiooni ajal transporditakse polüpeptiidahel spetsiaalse valgu­kompleksi kaudu endoplasmaatilise retiikulumi valendikku, kus toimub valgu kokkupakkimine (ruumilise struktuuri moodustamine) ning mõnedel juhtudel modifitseerimine, näiteks süsivesikujääkide lisamine. Pärast seda transporditakse valminud valgud vesiikulite abil sihtkohta. Peale selle osaleb kare endoplasmaatiline retiikulum membraanivalkude sünteesis, modifitseerimises ja sorteerimises ning uute fosfolipiidimolekulide lisamises membraanidesse.^[34]

Golgi kompleks

 Pikemalt artiklis Golgi kompleks

Osa leukotsüüdist: näha on Golgi aparaat (transmissioonelektronmikroskoopia)

Struktuuri, mida tänapäeval tuntakse Golgi aparaadi või Golgi kompleksi nime all, avastas 1898. aastal Camillo Golgi. See organell leidub peaaegu kõigis eukarüootsetes rakkudes, aga eriti hästi on see arenenud nendes rakkudes, millel on sekretoorne funktsioon. Golgi kompleks koosneb paljudest lamedatest membraankotikestest – tsisternidest, mis on otsekui virna laotud, ja nendega seotud põiekeste – Golgi vesiikulite süsteemist. Viimased transpordivad aineid Golgi aparaadi osade vahel ning Golgi aparaadi ja raku teiste osade vahel.

Golgi aparaadi tsisternide virn ehk diktüosoom on polaarne, st selle kaks külge on ehituse ja funktsioonide poolest erinevad. Cis-külg on tavaliselt pööratud endoplasmaatilise retiikulumi poole: endoplasmaatilisest retiikulumist eralduvad vesiikulid, mis sulanduvad selle külje tsisternidega, vabastades oma sisu nende valendikku. Molekulid teevad Golgi tsisternides järk-järgult cis-küljelt trans-küljele liikudes läbi modifikatsioone, näiteks muudetakse paljude glükoproteiinide süsivesikujääke. Peale selle on Golgi kompleksis oma ensüümid, mis sünteesivad teatud aineid. Näiteks taimede puhul on need pektiinained ja teised rakukesta koostisosad, kuid mitte tselluloos. Lõpuks jõuavad modifitseeritud või sünteesitud molekulid membraanpõiekestesse, mis eralduvad Golgi aparaadi trans-küljelt ja transporditakse teistesse organellidesse või viiakse eksotsütoosi teel rakust välja.^[35]

Lüsosoomid

 Pikemalt artiklis Lüsosoom

Kingloom Paramecium caudatum, kellele on söödetud sinist värvainet, et näha seedevakuoole (valgusmikroskoobi all)

Lüsosoomid on ühe membraaniga ümbritsetud põiekesed, mis sisaldavad hüdrolüüsiensüüme (proteaasid, lipaasid, amülaasid, nukleaasid). Need esinevad peamiselt loomarakkudes. Et hüdrolüüsiensüümid töötavad kõige paremini väikeste pH väärtuste korral, hoitakse lüsosoomides happelist keskkonda. Lüsosoomide valke sünteesivad ribosoomid kareda endoplasmaatilise retiikulumi pinnal, seejärel transporditakse need Golgi aparaati, kus need teevad läbi edasise modifitseerimise, mille järel need lähevad trans-küljelt üle omaette vesiikulitesse – primaarsetesse lüsosüümidesse.

Primaarsed lüsosoomid võivad sulanduda fagosoomidega – vesiikulitega, mis on moodustunud fagotsütoosi tagajärjel. Nii moodustuvad sekundaarsed lüsosoomid, kus makromolekulid lõhustatakse monomeerideks, mis transporditakse tsütoplasmasse. Paljud ainuraksed toituvad, fagotsüteerides toiduosakesi; nende sekundaarseid lüsosoome nimetatakse seedevakuoolideks. Ka inimesel on mõned rakud võimelised aktiivseks fagotsütoosiks, näiteks makrofaagid ja neutrofiilid.

Lüsosoomid osalevad ka autofaagias, mis seisneb raku enda koostisosade seedimises ning on vajalik vanade või kahjustatud struktuuride lagundamiseks ja ka raku elujõulisuse ajutiseks säilitamiseks nälgimise korral. Autofaagia algab teatud organelli või tsütosoolipiirkonna ümbritsemisest kahekordse membraaniga. Seejärel sulandub sellega lüsosoom ning seedib kogu selle sisu. Moodustunud monomeerid väljuvad tsütoplasmasse, kus neid saab kasutada uute organellide ehitamiseks. Niimoodi rakk pidevalt uueneb.^[36]

Vakuoolid

 Pikemalt artiklis Vakuool

Taimeraku turgori sõltuvus selle lahuse kontsentratsioonist, milles ta on

Vakuooliks nimetatakse erineva funktsiooniga põiekesi, mis on ümbritsetud membraaniga. Need on näiteks seedevakuoolid, tuikekublikud, mis paljudel magevee ainuraksetel osalevad osmootse rõhu reguleerimises; taimede ja seente rakkudes on sageli tsentraalvakuool. Küpsetel taimerakkudel võtab see enda alla peaaegu kogu raku ruumala. Tsentraalvakuool tekib väiksemate vakuoolide ühinemise teel. Väiksemad vakuoolid omakorda pärinevad Golgi kompleksist ja endoplasmaatilisest retiikulumist. Tsentraalvakuooli membraani nimetatakse tonoplastiks; nagu teisedki raku membraanid, on see selektiivselt läbilaskev, sest tsentraalvakuooli sisu – rakumahl – on teistsuguse koostisega kui tsütoplasma.^[37]

Tsentraalvakuool täidab taimerakus mitut tähtsat funktsiooni: tagab turgori säilimise, osaleb raku kasvamises venimise teel, rakumahla võidakse varuda mitmesuguseid orgaanilisi aineid (näiteks valgud) ja anorgaanilisi aineid (näiteks kaaliumi ja kloori ioonid), seal võib toimuda rakusisene seedimine, vakuooli eritatakse elutegevuse jääkprodukte, seal võivad olla ka pigmendid, mürgised ained või ebameeldiva maitsega ained herbivooride peletamiseks.^[38]

Peroksüsoomid

 Pikemalt artiklis Peroksüsoom

Peroksüsoomid on organellid, mis leiduvad eukarüootide kõigi põhirühmade rakkudes.^[39] Nad on ümbritsetud ühe membraaniga ja nendes on nii suures koguses ensüüme, nagu katalaasi ja uraatoksüdaasi, et need kristalliseeruvad organelli keskmes. Peroksüsoomide peamised funktsioonid on paljude orgaaniliste ainete oksüdeerimine (sealhulgas rasvhapete β-oksüdatsioon, mis loomadel toimub ka mitokondrites, aga taimedel ja seentel ainult peroksüsoomides), rakule kahjuliku vesinikperoksiidi ülejäägi kahjutuks tegemine, alkoholide ja amiinide metabolism (näiteks umbes 25% inimese maksas olevast etanoolist oksüdeeritakse peroksüsoomides) ja glüoksülaaditsükli sooritamine taimede seemnete rakkudes.^[40]

Peroksüsoomide tekivad rakus kahel moel: need võivad moodustuda olemasolevate peroksüsoomide jagunemise teel ning kasvada, transportides valke ja fosfolipiide tsütoplasmast, või moodustuda spetsiaalsetest endoplasmaatilise retiikulumi vesiikulitest.

Mitokondrid

 Pikemalt artiklis Mitokonder

Mitokondri ehituse skeem

Kopsurakkude mitokondrid (transmissioonelektronmikroskoopia)

Mitokondrid või nende teisendid esinevad kõikide eukarüootide rakkudes.^[41] Mõnedel ainuraksetel, näiteks inimese sooleparasiidil Giardia, ei ole mitokondreid, kuid neil on homoloogsed struktuurid, mis arenesid mitokondritest.^[42] Mitokondrite arv rakus kõigub ühest (nagu vetikatel Euglena ja klorella) kuni mitmesaja või isegi mitme tuhandeni.^[43] Mitokondrite kogumaht rakus korreleerub raku metaboolse aktiivsusega. Nende organellide põhifunktsioon on rakuhingamine aeroobse etapi – aeroobne hingamise sooritamine: seal leiavad aset tsitraaditsükkel, elektronide transpordiahela reaktsioonid ning ADP oksüdatiivne fosforüülimine, mille tulemusel moodustub ATP. Mitokondrid on seega raku peamised energiatootmisjaamad. Peale selle on nad ka üks raku tähtsamaid soojuse tootmise kohti (eriti aktiivselt toimub see pruunis rasvkoes), samuti kaltsiumi ladestumise paik.^[44]

Mitokondrid paistavad elektronmikroskoobifotodel tavaliselt piklike silindritena, mille läbimõõt on umbes 0,5–1 μm ja pikkus 1–10 μm. Kuid elusrakkudes on need dünaamilised struktuurid, mis muudavad pidevalt kuju ning võivad omavahel ühineda või jaguneda ja tsütoplasmas liikuda.

Mitokondrit ümbritsevad kaks membraani, mis erinevad koostise ja funktsioonide poolest. Need jagavad mitokondri kaheks kambriks: membraanidevaheliseks ruumiks ja mitokondri maatriksiks – sisemiseks ruumiks. Välismembraan on palju läbilaskvam kui sisemembraan, mistõttu membraanidevahelist ruumi täitev vedelik sarnaneb koostiselt rohkem tsütoplasmaga kui maatriksiga. Mitokondri sisemembraan sisaldab suures koguses membraani transportvalke, elektronide transpordiahela elemente, mõningaid tsitraaditsükli ensüüme, samuti nn seenekujulisi moodustisi – ATP süntaasi molekule, mis sooritavad oksüdatiivset fosforüülimist.^[45] Oma oluliste metaboolsetele funktsioonide pärast peab mitokondrite sisemembraanidel olema suur pindala (umbes kolmandik kogu raku membraanide pindalast), mistõttu see moodustab arvukaid sopistisi, mida nimetatakse kristadeks. Mitokondrite maatriksis paikneb enamik tsitraaditsükli ensüüme, väikesed graanulid – mitokondrite 70S-ribosoomid, mitu koopiat rõngakujulisest mitokondriaalsest DNAst ning suured graanulid, mis on magneesiumi ja kaltsiumi ladestumiskohad.^[46]

Mitokondrid on teatud määral autonoomsed organellid: neil on oma DNA (ehkki osa mitokondri valke kodeerib rakutuuma genoom), valgusünteesi aparaat (ribosoomid, transpordi-RNA, šaperonid jne), samuti võime autonoomselt paljuneda. Kui rakust eemaldada mitokondrid, ei suuda rakk neid enam taastada.^[47] Kõik need iseärasused kinnitavad endosümbioositeooriat, mille kohaselt mitokondrid (nagu ka plastiidid) on tekkinud sümbiootilistest bakteritest, kes elasid esimeste eukarüootide rakkudes.^[48]

Plastiidid

Taimerakkude plastiidide põhitüübid

Kloroplasti ehitus:
1 — välismembraan;
2 — membraanidevaheline ruum
3 — sisemembraan;
4 — strooma;
5 — tülakoidi siseruum;
6 — tülakoidi membraan;
7 — graan;
8 — lamell;
9 — tärklsisetera;
10 — ribosoomid;
11 — rõngakujuline DNA;
12 — plastgloobul (rasvatilk)

 Pikemalt artiklis Plastiidid

Plastiidid esinevad kõikides elusates taimerakkudes. Nende organellide ühine omadus on see, et neil on kaks membraani ja nad sisaldavad mitut DNA koopiat, mille järjestus on ühe organismi piires ühesugune.

Kõik plastiidid tekivad taime algkoerakkudes proplastiididest. Proplastiidid diferentseeruvad vastavalt raku vajadustele:

• kloroplastid on rohelised plastiidid, mis sisaldavad klorofülli ja sooritavad fotosünteesi;
• etioplastid tekivad pimedas, sisaldavad kollast pigmenti, mis on klorofülli prekursor, valguse käes saavad need kiiresti muutuda kloroplastideks;
• leukoplastid tekivad mittefotosünteesivates rakkudes, seal talletuvad orgaanilised ained, nimelt amüloplastidesse

kogunevad süsivesikud (tärklis), elaioplastidesse rasvad, proteinoplastidesse valgud;

• kromoplastid on punased, kollased või oranžid plastiidid, millesse kogunevad pigmendid, sealhulgas karotenoidid.

Peale fotosünteesi ja ainete kogumise toimub plastiidides ka puriinide ja pürimidiinaluste, rasvhapete ning mõnede aminohapete süntees. Plastiidid, nagu mitokondridki, on suhteliselt autonoomsed rakuorganellid.^[49] Need pärinevad sümbiontsetest tsüanobakteritest.

Kloroplastid

 Pikemalt artiklis Kloroplast

Kloroplastidel on piklik kuju ja nende läbimõõt on umbes 2–5 μm. Need on ümbritsetud kahe membraaniga, mille vahele jääb kitsas membraanidevaheline ruum. Kloroplasti siseruumi nimetatakse stroomaks. Selles paikneb membraanisüsteem, mis koosneb väikestest lamedatest kotikestest – tülakoididest, mille membraanides on roheline fotosünteesi pigment klorofüll. Tülakoidid on rühmitunud virnadeks, mida nimetatakse graanideks. Graanid on omavahel ühendatud lamellidega – pikkade plaatide ja torukestega. Seega jaguneb kloroplast kolmeks kambriks: membraanidevaheline ruum, strooma, kus toimub fotosünteesi pimedusstaadium, ja tülakoidide siseruum, kus toimub fotosünteesi valgusstaadium.^[50]

Tsütoskelett

Päristuumsete tsütoskelett. Aktiinifilamendid on värvitud punaseks, mikrotuubulid roheliseks ja rakutuumad siniseks

 Pikemalt artiklis Tsütoskelett

Tsütoskelett on süsteem, mille moodustavad tsütoplasmas paiknevad peened valgukiud. See koosneb kolme põhilist tüüpi elementidest: mikrotorukestest, aktiinifilamentidest ehk mikrofilamentidest ja intermediaarsetest filamentidest. Tsütoskeleti peamine funktsioon on raku kuju toestamine ja säilitamine. Peale selle võimaldavad tsütoskeleti elemendid koos motoorsete valkudega liikumisi: raku enda kulgemist (nii viburite või ripsmete kui ka kulendite abil), raku kokkutõmbeid, sealhulgas lihaskiudude puhul, ja üksikute organellide liikumist tsütoplasmas (näiteks endomembraanisüsteemi vesiikulite transporti). Tsütoskelett on dünaamiline struktuur: selle kiud võivad otstes pikeneda või lüheneda.

Mikrotorukesed, tsentrosoom ja viburid

Koppvetika Chlamydomonas reinhardtii viburite aksoneemi ristlõige (transmissioonelektronmikroskoop)

Mikrotorukesed on õõnsad silindrid, mille läbimõõt on 25 nm ja pikkus 0,2–25 μm ning mis koosnevad valk tubuliini dimeeridest, mis on spiraalselt paigutunud. Need võivad vastavalt raku vajadustele pikeneda või lüheneda tubuliini polümeriseerumise või depolümeriseerumise teel vastavalt pluss- ja miinus-otstes. Mikrotorukesed osalevad raku kuju hoidmises, sealhulgas takistades raku kokkusurumist, ja rakusiseses transpordis tsütoplasmas, ja tagavad kromatiidide või kromosoomide lahknemise rakujagunemise ajal.^[51]

Loomarakus on interfaasi ajal mikrotuubulite organisatsioonikeskuseks tuuma lähedal paikneva tsentrosoomi kiuline halo. Tsentrosoomis paikneb kaks lühikest õõnsat silindrit (pikkus 30–50 μm, diameeter 20 μm) — tsentriooli, mis koosnevad üheksast mikrotorukeste tripletist, mis asetsevad ringikujuliselt ja on ühendatud valk düneiinist "käekestega". Enne raku jagunemist tsentrioolid kahekordistuvad, kumbki paar liigub raku ühe pooluse poole, kus nad saavad kääviniidistiku mikrotorukeste organisatsioonikeskusteks. Tsentrosoom ja tsentrioolid esinevad ainult loomarakkudes; taimedel ja seentel täidavad nende funktsiooni teised struktuurid.^[52]

Mikrotorukesed on ka peamised struktuurielemendid viburites ja ripsmetes – kulgemisorganellides, mis leiduvad peamiselt loomarakkudes. Vibur ja ripsmed on ehituselt ühesugused, kuid erinevad pikkuselt, arvu poolest ühes rakus ja kulgemise iseloomult. Mõlemat tüüpi organellid koosnevad kahest põhilisest osast: basaalkehast, mis asub raku sees, ja aksoneemist – pikast niidist, mida katab plasmamembraan. Basaalkeha on struktuurilt sarnane tsentriooliga – see koosneb üheksast mikrotorukeste tripletist. Aksoneemi sees paiknevad samuti mikrotorukesed, kuid teisiti: üheksa paari moodustavad silindri, mille sees paikneb veel üks paar (paigutuse põhimõte "9+2"). Viburite ja ripsmete liikumises osalevad mootorvalgud düneiinid.^[53]

Mikrofilamendid

Hiire embrüo fibroblastide mikrofilamendid (värvitud fluorestseiinisotiotsüanaatfalloidiiniga)

Mikrofilamendid ehk aktiinifilamendid on 7 nm läbimõõduga niidid, mis koosnevad globulaarsest valgust aktiinist. Need tsütoskeleti elemendid võivad moodustada hargnenud võrgustikke. Erinevalt mikrotorukestest, mis annavad rakule vastupidavuse kokkusurumisele, takistavad mikrofilamendid raku venimist. Mikrofilamentide võrgustik, mis paikneb vahetult plasmamembraani all — kortikaalsed mikrofilamendid — toetab raku kuju, moodustades muu hulgas mikrohattude südamiku.^[54]

Mikrofilamendid koos müosiinifilamentidega tagavad lihaste kokkutõmbumise, amööbliikumise kulendite abil ning ka tsütoplasma pideva ringliikumise (tsükloosi), mis esineb taimerakkudel.^[55]

Intermediaarsed filamendid

Intermediaarsed filamendid on tsütoskeleti elemendid, mille läbimõõt on 8–12 nm (seega nad on peenemad kui mikrotorukesed ja jämedamad kui mikrofilamendid, millest tulebki nende nimetus). Need koosnevad peamiselt keratiinide perekonda kuuluvatest valkudest. Neil on stabiilsem struktuurid kui mikrotorukestel ja mikrofilamentidel, mis pidevalt pikenevad ja lühenevad. Need jäävad rakkudesse alles isegi pärast rakkude hukkumist – näiteks marrasknaha pealmiste kihtide surnud rakkudesse.

Intermediaarsed filamendid on väga olulised raku kuju säilitamisel, eriti pikkade jätkete, näiteks neuronite aksonite, toestamisel. Samuti fikseerivad need mõnede rakustruktuuride, näiteks rakutuuma asendi ja moodustavad tuuma laamina.^[56]

Rakusisaldised

Tärklisegraanulid kartulimuugulas (skaneeriv elektronmikroskoop)

Rakusisaldised on teatud ainete graanulid, tilgad või kristallid, mis kogunevad tsütoplasmasse. Erinevalt organellidest on need ebapüsivad ja mittekohustuslikud struktuurid. Kõige sagedamini talletavad organismid rakusisaldistena varuaineid, näiteks rasvatilku adipotsüütides, glükogeenigraanuleid maksarakkudes (hepatotsüütides) ning tärklist paljudes taimerakkudes. Rakusisaldised võivad olla ka pigmendid või ainevahetussaadused (näiteks kaltsiumoksalaadi kristallid peedi, spinati või hapu oblika lehtedes).^[57]

Rakukest

Taimeraku rakukesta ehitus

 Pikemalt artiklis Rakukest

Rakukest on taimede, seente (ja ka eeltuumsete) rakkude membraaniväline struktuur, kuid loomadel see puudub. Rakukest on vajalik raku kuju säilitamiseks, kaitseks ning liigse vee sissetungi takistamiseks. Seente rakukest koosneb peamiselt kitiinist, taimede rakukest aga tselluloosi ja hemitsellulooside fibrillidest, mis on sisse põimitud pektiinidest koosnevasse maatriksisse.

Noor taimerakk moodustab õhukese ja elastse esikesta (paksus umbes 0,1 μm). Naaberrakkude rakukestade vahel paikneb vahelamell, mis koosneb peamiselt pektiinidest, mis "liimivad“ rakud omavahel kokku. Kui taimerakk lakkab kasvamast, siis ta tugevdab oma rakukesta, pannes sinna tselluloosikihte juurde. Teatud kudedes (näiteks juhtkoes ja tugikoes) moodustavad rakud küllaltki paksu teiskesta, mis võib koosneda ka muudest ainetest – näiteks ligniinist puidus või suberiinist korgis.^[58]

Rakuliidused

Kõrgematel loomadel ja taimedel on rakud ühendatud kudedeks ja elunditeks, mille koosseisus need teevad koostööd, muu hulgas tänu otsestele füüsilistele kontaktidele. Taimedes on üksikud rakud omavahel ühendatud plasmodesmide abil, loomadel aga esineb mitut tüüpi rakukontakte ehk rakuliiduseid.

Plasmodesmid taimerakkudes on õhukesed tsütoplasmakanalid, mis läbivad naaberrakkude rakukesti ja ühendavad neid omavahel. Plasmodesmide õõs on vooderdatud plasmalemmiga. Kõigi plasmodesmidega ühendatud rakkude kogumit nimetatakse sümplastiks; nende vahel on võimalik ainete reguleeritud transport.^[59]

Selgroogsete rakuliidused jagatakse ehituse ja funktsioonide järgi kolmeks põhitüübiks: ankurliidused, mille hulgas on adhesioonivööd ja desmosoomid, tiheliidused ehk tiheühendused ning aukliidused. Peale selle paigutatakse mõned erilised rakkudevaheliste ühenduste liigid, näiteks keemilised sünapsid närvisüsteemis ja immunoloogilised sünapsid (mis tekivad T-lümfotsüütide ja antigeeni esitavate rakkude vahel), funktsionaalse tunnuse alusel eraldi rühma: signaliseerivad ühendused. Siiski võivad rakkudevahelises signaliseerimises osaleda ka ankur-, auk- ja tiheliidused.^[60]

Selgroogsete rakuliiduste põhilised tunnusjooned[61]
Ankurliidused	Tiheliidused	Aukliidused
Adhesiooniliidus	Tiheliidus	Aukliidus
Ankurliidused ühendavad rakke füüsiliselt üksteisega ning tagavad kudede terviklikkuse ja mehaanilise tugevuse, eriti epiteel- ja lihaskoe puhul. Seda tüüpi liiduste moodustumisel naaberrakkude tsütoskeleti elemendid otsekui ühinevad ühtseks struktuuriks: spetsiaalsete ankurvalkude abil kinnituvad need kadheriinide rakusisese osa külge. Kadheriinid läbivad rakumembraani ning haakuvad rakuvälises ruumis naaberrakkude kadheriinidega. Eristatakse kaht põhilist tüüpi ankurliideseid: adhesiooniliidused, mis ühendavad naaberrakkude mikrofilamente, ja desmosoome, mille moodustamises osalevad intermediaarsed filamendid.	Tiheliidused tagavad naaberrakkude membraanide maksimaalse lähendamise, nii et nende vahele jääb 2–3 nm suurune pilu. Seda tüüpi liidused tekivad kõige sagedamini epiteelis. Tihedad kontaktid moodustavad iga raku ümber pideva vööndi, surudes rakke tugevalt üksteise vastu, nii et rakkudevaheline vedelik ei saa läbi rakukihi liikuda rakkude vahelt, vaid ainult läbi rakkude. Sellised liidused on vajalikud näiteks naha veekindluse tagamiseks. Tihedate kontaktide moodustumises osalevad okludiinid, klaudiinid jt valgud.	Aukliidesed on väikesed piirkonnad, kus naaberrakkude plasmamembraanid on üksteisest 2–4 nm kaugusel ning neid läbivad valgukompleksid – konneksoonid. Iga konneksoon koosneb kuuest transmembraansest valgust konneksiinist, mis ümbritsevad väikest hüdrofiilset poori läbimõõduga umbes 1,5 nm. Nende kanalite kaudu saavad ühest rakust teise liikuda ioonid ja muud väikesed hüdrofiilsed molekulid. Nii toimubki naaberrakkude vaheline suhtlus. Aukliidused on iseloomulikud enamikule loomade kudedest – näiteks epiteelkoele, sidekoele, südamelihasele, närvikoele (kus need moodustavad elektrilisi sünapse) jne.

Päristuumsete rakkude rühmad

Päristuumsete organismide rakud saab ehituse ja talitluse järgi liigitada kolme suurde rühma: loomarakud, taimerakud ja seenerakud. Kõigil neil on rakutuum ja suur osa sarnaseid rakustruktuure.

Enamikul taimedel ja loomadel on valdavas osas elutsüklist keharakud diploidsed.

Taimerakud

 Pikemalt artiklis Taimerakk

Taimerakkude põhiliseks iseärasuseks on nendele ainuomaste organellide – plastiidi – esinemine. Lisaks sellele arenevad taimerakkude tsütoplasmas suured vakuoolid, mis teistel päristuumsetel organismidel puuduvad. Enamik taimerakke on lisaks rakumembraanile ümbritsetud tiheda rakukestaga.

Loomarakud

 Pikemalt artiklis Loomarakk

Inimestel

Arvatakse, et 70 kg kaaluva meesterahva keha koosneb umbes 30 triljonist (3 × 10¹³) rakust.^[62] Seni eristatakse ligi 200 tüüpi rakke.^[63] Organismi elutegevuseks on aga hädavajalikud ka mitut liiki bakterid. Baktereid on inimorganismis väga palju – nende koguarvu hinnatakse umbes 39 triljonile ehk umbes 30% suuremaks inimese enda rakkude arvust.^[62]

Täiskasvanud inimese kehas sureb ööpäeva jooksul apoptoosi läbi 50 kuni 70 miljardit rakku, mis on ligikaudu 0,06% kogu keha rakkudest. Sama palju tekib neid mitoosi käigus juurde. Nii suudab organism tervikuna säilitada oma elujõulisuse. Eri tüüpi rakkude elutsüklid on erinevad. Naharakud ja luuüdis moodustuvad vererakud jagunevad pidevalt. Kiiresti toimub ka rakkude uuenemine mao epiteelkoes. Maksarakud jagunevad alles siis, kui kude on kahjustunud (umbes kord aastas). Paljud rakud, nagu silma läätse rakud, närvirakud, punased verelibled, skeleti- ja südamelihaste rakud pärast diferentseerumist enam ei jagune. Neil pole enam jagunemisvõimet. Samuti ei jagune tüdruku ja naise munarakud, mis tekivad looteeas.

Rakkude suurus muutub elu jooksul: noores kasvueas organismis on rakud suuremad kui vanemaealistel inimestel.^[64]

Inimese suurima läbimõõduga rakk on naise munarakk, mille läbimõõt on keskmiselt 150 µm.^[65]

Mitmed teised rakutüübid on mahult väiksemad. Suuraju koores paiknevate hiidpüramiidrakkude perikaarüoni diameeter on kuni 120 µm. Pikad käävja kujuga silelihasrakud võivad ulatuda 100–150 µm, samas nende läbimõõt on märgatavalt väiksem. Teiselt poolt, kõige väiksemate rakkude läbimõõt on 4 µm (näiteks aju sõmerrakk). Enamiku rakkude suurus jääb siiski 10 ja 50 µm vahele. Sellise läbimõõduga on enamik epiteeli- ja sidekoerakkudest. Vere valgelibled ehk leukotsüüdid jäävad läbimõõdult 10 µm piiresse, olles sellest veidi suuremad või väiksemad sõltuvalt leukotsüütide alatüübist. Vere punaliblede ehk erütrotsüütide keskmine diameeter on 7,5 µm.

Rakud võivad kujult olla käävjad, jätketega, lamedad või kuubikujulised.

Eeltuumse raku ehitus

 Pikemalt artiklis Prokarüootne rakk

Vaata ka: Bakteriraku ehitus

Tüüpilise eeltuumse raku ehitus

Soolekepikese piilid, mis võimaldavad tal substraadile kinnituda (valgusmikroskoobi all)

Mitme viburiga bakter Helicobacter pylori (transmissioonelektronmikroskoop)

Eeltuumsed rakud on päristuumsetest rakkudest väiksemad ja lihtsama organisatsiooniga. Nende läbimõõt on enamasti 1–5 μm.^[66] Kõige väiksemate teadaolevate looduses vabalt elavate bakterite (mükoplasmade) läbimõõt on umbes 0,3 μm. Kõige suuremaks bakteriks peetud bakteri Thiomargarita namibiensis läbimõõt on 750 μm. Eeltuumsete levinumad kujud on kerakujuline — (kokid) ja kepikesekujuline (batsillid). Mõnikord võib eeltuumsetel olla keerulisem kuju: komakujuline (vibrioonid), spiraalne (spirillid ja spiroheedid), või moodustada pikkadest filamentidest võrgu (mütseel). Mõned bakterid on pleiomorfsed, st nad saavad kuju muuta.^[67]

Eeltuumsete membraanid

Arhede ja bakterite rakud, nagu kõik elusrakud, on ümbritsetud membraanidega, mis koosnevad lipiididest ja valkudest. Ehituse üldpõhimõte on eeltuumsetel ja päristuumsetel (vt #Rakumembraan) ühesugune, aga bakterite membraanid ei sisalda steroole, nagu kolesterooli, aga arhedel lipiidid sageli ei moodusta mitte lipiidset kaksikkihti, vaid üksiku kihi, mis läbib membraani kogu paksuse.^[68][69]

Kuigi eeltuumsetel ei ole keerukaid membraaniga organelle, on nende sees siiski mõned membraanid. Näiteks mesosoomid on vesiikulite, torukeste ja lamellide kujulised plasmalemmi sissesopistused, millele omistati roll uute rakukestade moodustamisel ja päriliku informatsiooni jaotamisel tütarrakkude vahel jagunemise ajal. Praegu kaldub enamik mikrobiolooge arvama, et mesosoomid on artefaktid, mis tekib keemilise fikseerimise tõttu proovide ettevalmistamise ajal elektronmikroskoopiaks. Fotosünteesivatel bakteritel, näiteks purpurbakteritel ja tsüanobakteritel, ning väga intensiivse rakuhingamisega bakteritel (näiteks nitrifitseerijatel bakteritel) suureneb plasmalemmi pindala paljude sissesopistuste tõttu.^[70][71]

Tsütoplasmaatiline maatriks

Tsütoplasmaatiline maatriks on ruum eeltuumsete plasmalemmi ja nukleoidi vahel. Elektronmikroskoobi all ei ole selles enamasti eriti eristunud struktuure peale suure hulga ribosoomide. Eeltuumsete ribosoomid, nagu kõigil teistelgi organismidel, vastutavad translatsiooni eest, mis on üks valgusünteesi etappe. Ent bakterite ribosoomid on pisut väiksemad kui päristuumsete omad (sadestumiskoefitsiendid vastavalt 70 S ja 80 S) ja neil on teistsugune valkude ja RNA koostis. Selle pärast on bakterid erinevalt päristuumsetest tundlikud niisuguste antibiootikumide suhtes nagu erütromütsiin ja tetratsükliin, mis mõjuvad valikuliselt 70S-ribosoomidele^[72]. Bakterite ja arhede tsütoplasmas võivad olla mitmesugused orgaaniliste või anorgaaniliste ainete sisaldised, mis on tavaliselt varud. Eri bakteriliikide orgaaniliste sisaldiste seas on glükogeeni, polü-β-hüdroksübutüraadi ja tsüanofütsiini graanulid, karboksüsoomid ja gaasivakuoolid, anorgaaniliste sisaldiste seas polüfosfaatide graanulid ja magnetosoomid^[73].

Nukleoid

Nukleoid on ebakorrapärase kujuga, membraanidega piiritlemata tsütoplasmapiirkond, milles paikneb DNA rõngasmolekul, "bakterikromosoom", kus säilitatakse raku geneetilist materjali.^[74] Nukleoid on enamasti kokkupuutes plasmamembraaniga. Seal on umbes 60% DNA-d, 30% RNA-d ja 10% valke.^[75]

Peale "bakterikromosoomide" on paljudes eeltuumsetes rakkudes plasmiidid – väikesed täiendavad DNA rõngasmolekulid, milles on tavaliselt väike arv geene. Neid ei pea rakus tingimata olema. Tavaliselt annavad need bakterile teatud kasulikud omadused, nagu antibiootikumiresistentsus, võime omastada keskkonnast teatud energiasubstraate, võime käivitada suguline protsess.^[76][77]

Rakukest

Rakukest on tavaliselt küllaltki kõva kiht plasmalemmist väljaspool, mis esineb kõikidel prokarüootidel peale mükoplasmade ja mõnede arhede. See kaitseb rakku, annab talle püsiva kuju, hoiab ära raku lagunemist osmoosi tõttu. Bakteritel koosneb rakukest peptidoglükaanist (mureiinist), milles pikad polüsahhariidiahelad on omavahel ühendatud lühikeste peptiidsildadega^[78].

Aastal 1884 leiutas Hans Christian Gram bakterite värvimise meetodi, mille abil need jagati kaheks rühmaks: grampositiivsed bakterid (pärast värvimist lillad) ja gramnegatiivsed bakterid (roosad või punased). Nagu hiljem selgus, põhineb see liigitus rakukesta ehituse erinevusel.

• Grampositiivsetel bakteritel (näiteks perekondadel stafülokokk, batsill, Lactobacillus^[79]) koosneb rakukest peaaegu ainult mureiinist;
• gramnegatiivsetel bakteritel (näiteks perekonnad salmonellabakter, Escherichia, asotobakter^[80]) sisaldab rakukest vähem peptidoglükaani ja sellel on täiendav välismembraan, mis koosneb fosfolipiididest.

Arhede rakukest ei sisalda mureiini, vaid koosneb peamiselt mitmesugustest valkudest ja polüsahhariididest.^[81]

Välisstruktuurid

Mõnedel bakteritel on limast koosnev kest – kapsel, mis paikneb rakukestast väljaspool. See koosneb peamiselt mitmesugustest valkudest, süsivesikutest ja uroonhapetest. Kapsel kaitseb rakku kuivamise eest, aitab bakteritel koloonias koos püsida ning üksikutel bakteritel mitmesugustele substraatidele kinnituda. Peale selle annab kapsel bakterile täiendava kaitse: näiteks pneumokokkide kapsliga tüved paljunevad organismis vabalt ja põhjustavad kopsupõletikku, kapslita tüved aga hävitab immuunsüsteem kiiresti ja nad on täiesti kahjutud.^[82]

Paljude gramnegatiivsete bakterite pinna on peened karvataolised jätked, mis tavaliselt ei osale kulgemises. Neid nimetatakse piilideks. P-piilid ehk I tüüpi piilid osalevad bakteriraku kinnitumisel substraadile.^[83] Näiteks gonorröa tekitaja Neisseria gonorrhoeae kasutab piile peremeesorganismi limaskestal püsimiseks.^[84]

Enamik eeltuumseid kulgeb ühe või mitme viburi abil. Bakteri vibur on tunduvalt lihtsama ehitusega kui päristuumse vibur, kümme korda peenem, ei ole kaetud plasmamembraaniga ja koosneb ühesugustest valgumolekulidest, mis moodustavad silindri. Membraani külge on vibur kinnitatud basaalkeha abil.^[85][86]

Endospoorid

Endospoorid on tiheda kestaga ümbritsetud struktuurid, mis sisaldavad bakteri DNAd ja tagavad tema ellujäämise ebasoodsates oludes. Endospoore moodustavad ainult mõned eeltuumsetest, näiteks klostriidid (teetanuse tekitaja Clostridium tetani, botulismi tekitaja Clostridium botulinum, gaasgangreeni tekitaja Clostridium perfringens jt) ning Batsillid (sealhulgas Siberi katku tekitaja põrnatõvebatsill). Endospoori moodustamiseks replitseerib rakk oma DNA ning ümbritseb koopia tiheda kestaga, moodustatud struktuurist eemaldatakse üleliigne vesi ja ainevahetus selles aeglustub.^[87] Spoorid võivad taluda küllaltki karme keskkonnatingimusi, nagu pikaajaline kuivus, keetmine, lühiajaline kiiritus.^[88]

Keemiliste elementide sisaldus rakkudes

Organismides leiduvad samasugused keemilised elemendid mis eluta looduseski. See on ka mõistetav, kui eeldada, et elu on tekkinud ja arenenud Maal. Eri tüüpi rakkude keemiline sisaldus on üldiselt ühesugune (vaata tabelit allpool). Kõige rohkem on rakkudes hapnikku, süsinikku ja vesinikku. Need keemilised elemendid kuuluvad kõigi orgaaniliste ühendite koostisse. Mõnevõrra vähem on rakkudes lämmastikku, fosforit ja väävlit, sest need esinevad peamiselt valkude ja nukleiinhapete molekulides. Kõik need kuus elementi (hapnik, süsinik, vesinik, lämmastik, fosfor ja väävel) moodustavad kokku üle 98% raku keemiliste elementide kogumassist. Kuna organismid vajavad neid elemente suhteliselt suurtes kogustes, siis nimetatakse neid makroelementideks. Kümnendik- ja sajandikprotsentides on rakkudes kaalium, tsink, vask, jood, fluor ja teised. Kokku on organismides avastatud 16 sellist keemilist elementi, mis esinevad väga väikestes kogustes, kuid on siiski hädavajalikud enamiku organismide elutegevuseks. Neid nimetatakse mikroelementideks.^[89]

Keemiline element	Tähis	Keskmine sisaldus elementide kogumassist, %
Hapnik	O	65–75
Süsinik	C	15–18
Vesinik	H	8–10
Lämmastik	N	1,5–3,0
Fosfor	P	0,2–1
Väävel	S	0,15–0,2
Kaalium	K	0,15–0,4
Kloor	Cl	0,05–0,1
Kaltsium	Ca	0,04–2
Naatrium	Na	0,02–0,03
Magneesium	Mg	0,02–0,03
Raud	Fe	~0,01
Tsink	Zn	~ 0,0003
Vask	Cu	~ 0,0002
Jood	I	~ 0,0001
Fluor	Fl	~ 0,0001

Raku anatoomia

Rakumembraan

 Pikemalt artiklis Rakumembraan

Pildil on 40 kordselt suurendatud Hek293 rakuliini ehk inimese embrüonaalse neeru rakuliini kolm rakku, mis on üksteisega valguliste ühendustega seotud

Rakumembraan on õhuke fosfatiididest ja glükolipiididest moodustunud lipiidide kaksikkiht, mis eraldab rakku teda ümbritsevast keskkonnast ning reguleerib molekulide voolu rakust välja ja raku sisse. Taimeraku rakumembraani nimetatakse sageli plasmalemmiks või plasmalemmaks.

Vibur

 Pikemalt artiklis Vibur

Vibur ehk flagell on bakterite, arhede ja väiksemate eukarüootide pikk, jäik ja niitjas liikumisorganell. Vibur on paljudel rakkudel, kaasa arvatud mehe spermatosoididel.

Mitokonder

 Pikemalt artiklis Mitokonder

Mitokondrid on raku energiat tootvad organellid. Rakubioloogias nimetatakse mitokondriks suurt rakusisest organelli, mis on ümbritsetud kahe membraaniga. Mitokondrites viiakse lõpule glükoosi lagundamine ja sünteesitakse makroergilisi ühendeid (ATP).

Tsütoplasma

 Pikemalt artiklis Tsütoplasma

Tsütoplasma on raku kogu elussisu (protoplast), välja arvatud rakutuum. Väljastpoolt piirab tsütoplasmat rakumembraan.

Rakutuum

 Pikemalt artiklis Rakutuum

Rakutuum on kahekihilise membraaniga ümbritsetud rakuorganell, mis esineb tsütoplasmas vaid eukarüootidel. Rakutuum hõlmab umbes 10% raku kogu ruumalast ning sinna on koondunud peaaegu kogu rakus olev geneetiline materjal.^[90] Tuumas sisalduv DNA on tihedalt kokku pakitud histoonide abil ning moodustab kromosoomi.

Karüoplasma

 Pikemalt artiklis Karüoplasma

Karüoplasmaks nimetatakse rakutuuma sees paiknevat plasmat, mis sisaldab DNA-d, RNA-d, valke ja mitmesuguseid madalmolekulaarseid ühendeid.^[91]

Kromosoom

 Pikemalt artiklis Kromosoom

Kromosoom on eukarüootse organismi rakutuuma struktuurselt individuaalne pärilikkustegureid (geene) sisaldav element. Kromosoomis asuvad lineaarses järgnevuses ja kindla paiknevusega geenid ning mitmesugused mittegeensed nukleotiidijärjestused (lookused). Kromosoomis on üks DNA molekul, sellega massivõrdses koguses aluselisi valke – histoone, varieeruvas hulgas mittehistoonseid (happelisi) valke ja vähesel hulgal RNAd.

Tuumaümbris

 Pikemalt artiklis Tuumaümbris

Tuumaümbris ehk tuumamembraan on vahefaasi ajal rakutuuma ümbritsev kahelestmeline kest, mis eraldab geneetilist materjali tsütoplasmast ning kaitseb makromolekulide sissetungimise eest tsütoplasmast karüoplasmasse.

Tuumapoor

 Pikemalt artiklis Tuumapoor

Tuumapooriks nimetatakse mulku tuumaümbrises, kus membraani sise- ja välisleste on teineteisega liitunud. Tuumapoori kaudu siirduvad RNA-molekulid rakutuumast tsütoplasmasse.^[92]

Tuumake

 Pikemalt artiklis Tuumake

Nukleool ehk tuumake on ülekaalukalt interfaasi (vahefaasi) rakutuumades leiduv tihke moodustis, mille sees komplekteeritakse rRNA-d.

Ribosoom

 Pikemalt artiklis Ribosoom

Ribosoom on nii eel- kui ka päristuumse raku tsütoplasmas esinev kaheosaline molekulaarne masin, mis koosneb ribosomaalse RNA (rRNA) ja valgu molekulidest. Tema ülesanne on katalüüsida peptiidahelate moodustumist, lähtudes raku DNA pealt transkribeeritud informatsiooni-RNA (mRNA, inglise messenger RNA) järjestusest.

Golgi kompleks

 Pikemalt artiklis Golgi kompleks

Golgi kompleks ehk Golgi aparaat on enamikus eukarüootsetes rakkudes leiduv, tsütoplasmavõrgustikuga seotud rakuorganell. Golgi kompleksis toimub valkude ja lipiidide töötlemine, spetsiaalsetesse vesiikulitesse pakkimine ning seejärel lõplikesse sihtkohtadesse saatmine.

Vesiikul

 Pikemalt artiklis Vesiikul (bioloogia)

Vesiikul on suhteliselt väike tavaliselt veega täidetud põieke raku tsütoplasmas. Vesiikulid on rakusisusest eraldatud membraaniga. Vesiikulite ülesanne on ainete transport või säilitamine raku sees.

Tsütoskelett

 Pikemalt artiklis Tsütoskelett

Tsütoskelett on raku tsütoplasma niitjate ja torujate elementide süsteem, mis määrab raku väliskuju ja organellide paigutuse.

Mikrofilamendid

 Pikemalt artiklis Mikrofilamendid

Aktiinifilamendid ehk mikrofilamendid on eukarüootsete rakkude tsütoskeletis leiduvad aktiinist koosnevad kõige peenemad filamendid. Nad on funktsioonilt väga mitmekülgsed, võttes osa raku liikumisest ja kuju muutmisest.

Vakuool

 Pikemalt artiklis Vakuool

Vakuool on taimede rakkude ning magevees ja osal merevees elunevate üherakuliste organismide organoid, mis täidab seedeelundi ülesandeid. See on seotud osmootse rõhu reguleerimise ja eritusega.

Lüsosoom

 Pikemalt artiklis Lüsosoom

Lüsosoom on üks rakuorganellidest, ühekordse membraanikihiga ümbritsetud hüdrolüütilisi ensüüme sisaldav põieke, kus lagundatakse makromolekule, fagotsüteeritud aineosakesi ja ka otstarbe minetanud rakustruktuure.^[93]

Peroksüsoom

 Pikemalt artiklis Peroksüsoom

Peroksüsoomid on rakkudes paiknevad väiksed ensüümipõiekesed.^[94]

Tsentrosoom

 Pikemalt artiklis Tsentrosoom

Tsentrosoom on loomses rakus rakutuuma läheduses paiknev rakukeskus, milles paiknevad kaks tsentriooli.

Tuumaniidistik

 Pikemalt artiklis Tuumaniidistik

Tuumaniidistik on mitoosi metafaasi vältel rakus leiduv mikrotuubulustest koosnev telg. Tuumaniidistik ühendab tsentrioole kormosoomide tsentromeeridega.^[92]

Tsentriool

 Pikemalt artiklis Tsentriool

Tsentriool on loomaraku tsentrosoomi osa, mis koosneb 27 valgulisest mikrotuubulist.

Tsütoplasmavõrgustik

 Pikemalt artiklis Tsütoplasmavõrgustik

Tsütoplasmavõrgustik ehk endoplasmaatiline retiikulum on kõikides eukarüootsetes rakkudes esinev organell. Tsütoplasmavõrgustik jaguneb kaheks: siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("sER" – smooth endoplasmic reticulum) ning karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("rER" – rough endoplasmic reticulum).

Rakus paiknevad ka mikrohatud jt.

Rakutsükkel

Rakutsükli skeem

Hiire raku mitoos telofaasi staadiumis: kääviniidistik (mikrotorukesed) on värvitud oranžiga, mikrofilamendid rohelisega, kromatiin sinisega

Vähirakkude jagunemine (valgusmikroskoop, aegvõte)

 Pikemalt artiklis Rakutsükkel

Rakutsükkel on sündmuste jada, mis leab aset alates eukarüootse raku tekkest kuni selle jagunemise lõpuni. Rakujagunemised on vajalikud nii hulkraksete organismide keha moodustamiseks kui ka endasarnaste taastootmiseks. Enne jagunemist tuleb geneetiline materjal replitseerida, et iga uus rakk saaks geneetilise materjali koopia, mis on emaraku omaga identne.

Eukarüootse raku tsükkel kestab soodsatel tingimustel ja jagunemisstiimulite olemasolu korral keskmiselt umbes 24 tundi. See koosneb järgmistest faasidest:

• interfaas — periood, mil rakk ei jagune; kestab 90 % rakutsükli ajast ja jaguneb omakorda kolmeks faasiks:
  • G₁-faas — sünteesieelne periood; rakk kasvab, kogub toitaineid ja täidab oma põhifunktsioone (5–6 tundi või rohkem, sõltuvalt raku tüübist ja tingimustest);
  • S-faas — sünteesiperiood, toimub DNA replikatsioon ja raku kasv jätkub (inimese raku puhul 10–12 tundi);
  • G₂-faas — sünteesijärgne periood; rakk valmistub jagunemiseks — kontrollib, kas DNA on õigesti kopeeritud, kogub valke, mis on vajalikud käävi moodustamiseks, ning mõned organellid kahekordistuvad (inimese tüüpilise raku puhul 4–6 tundi);
• rakujagunemine — ei kestab üle ühe tunni ning jaguneb kaheks omavahel tihedalt seotud etapiks:
  • mitoos — tuuma jagunemine, mille ajal leiab aset geneetilise informatsiooni ühtlane jaotamine; toimub mitmes etapis: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas ja telofaas; mitoosi käigus rivistuvad spiraali kuju võtnud kromosoomid, mis koosnevad kahest identsest kromatiidist, käävi ekvaatorile, seejärel tõmmatakse mikrotorukeste abil kromatiidid käävi pooluste suunas lahku ning kummalgi poolusel moodustub uus tuum;
  • tsütokinees — raku tsütoplasma jagunemine; loomadel toimub see aktiini- ja müosiinifilamentidest koosneva kokkutõmbuva rõnga abil, kõrgematel taimedel aga fragmoplasti vahendusel, fragmoplast koosneb käävi mikrotorukestest ja Golgi kompleksi vesiikul (bioloogia)itest, mis omavahel eraldavad kaks tütarrakku teineteisest.^[95]

Peale mitoosi on eukarüootsetel rakkudel veel üks tuumajagunemise viis — meioos. See koosneb kahest jagunemisest, mis sageli järgnevad teineteisele ilma interfaasita. Erinevalt mitoosist saab pärast meioosi kumbki tütarrakk ainult poole emaraku geneetilisest informatsioonist. Meioos toimub obligatoorselt kõikide suguliselt sigivate organismide elutsükli teatud etapil. See on vajalik selleks, et liigi kõigil isenditel jääks kromosoomide arv samaks ning et toimuks rekombinatsioon — geenide ümberkorraldumine ja ümberjaotumine.^[96]

Hulkraksetes organismides väljub osa diferentseerunud rakke rakutsüklist: pärast G₁-faasi nad siirduvad puhkeolekusse — G₀-faasi. Enamik neist rakkudest võib teatud tingimustel taas proliferatsiooni alustada.

Kõiki rakutsükli sündmusi reguleerib täpselt spetsiaalsete valkude — tsükliinide ja tsükliinisõltuvate kinaaside süsteem, mis on tihedalt seotud teiste raku signaaliradadega. Kui üks või mitu selle süsteemi elementi ei tööta korralikult, võib see viia kontrollimatu rakujagunemiseni ja kasvajate, sealhulgas pahaloomuliste kasvajate tekkeni.^[97]

Raku vananemine. Mikrokoloonia kasvamise 305 minutit on kiirendatud 7 sekundiks. Algsest ühest rakust moodustub 505 rakku

Hulkrakse organismi rakkude diferentseerumine

(A) Diferentseerumata pluripotentsed inimese embrüonaalsed tüvirakud
(B) Diferentseerunud närvirakud, mis neist tekivad

 Pikemalt artiklis Diferentseerumine

Hulkraksed organismid koosnevad rakkudest, mis oma ehituse ja talitluse poolest ühel või teisel määral erinevad. Näiteks täiskasvanud inimesel on umbes 230 erinevat rakutüüpi. Kõik need on ühe raku – (sugulise sigimise korral sügoodi – järglased ja omandavad erinevused diferentseerumise käigus. Diferentseerumise puhul raku pärilik informatsioon enamasti ei muutu, vaid see tagatakse ainult geenide aktiivsuse reguleerimise teel, geeniekspressiooni spetsiifiline iseloom pärandub tütarrakkudele tavaliselt tänu epigeneetilistele mehhanismidele. On siiski erandeid: näiteks selgroogsete spetsiifilise immuunsüsteemi rakkude moodustumise puhul toimub teatud geenide ümberstruktureerimine; imetajate erütrotsüüdid kaotavad täielikult kogu päriliku informatsiooni, sugurakud aga kaotavad sellest poole.

Embrüonaalse arengu varajastel etappidel tekivad rakkudevahelised erinevused esiteks seetõttu, et viljastatud munaraku tsütoplasma on heterogeenne, mistõttu lõigustumise käigus tekivad rakud, mis erinevad teatud valkude ja RNA sisalduse poolest, teiseks etendab olulist osa raku mikrokeskkond – raku kontaktid teiste rakkude ja keskkonnaga.^[98]

Diferentseerudes kaotavad rakud oma potentsuse, st võime tekitada teist tüüpi rakke. Totipotentsetest rakkudest, mille hulka kuulub näiteks sügoot, võib moodustuda terviklik organism. Pluripotentsed rakud (näiteks blastotsüsti rakud) saavad diferentseeruda organismi mis tahes tüüpi rakuks, kuid neist ei saa areneda embrüovälised koed. Rakke, mis suudavad tekitada ainult teatud kudesid, (näiteks täiskasvanud inimese tüvirakud) nimetatakse multipotentseteks, neid aga, mis saavad ainult endasarnaseid taastoota, unipotentseteks. Paljud täielikult diferentseerunud rakud (näiteks neuronid, erütrotsüüdid) kaotavad täielikult jagunemisvõime ja väljuvad rakutsüklist.^[99]

Mõnel juhul võib diferentseerumine olla pöörduv, sellele vastupidist protsessi nimetatakse dediferentseerumiseks. See on iseloomulik regeneratsioonile, kuid mõnikord võib see toimuda ka patoloogiliselt – raku pahaloomuliseks muutumise etapina.^[100]

Rakusurm

Üherakulisi organisme võib teatud mõttes pidada surematuteks sest nad ei sure, välja arvatud kahjustuste või nälgimise korral, vaid teevad läbi jagunemise, mille tulemusel tekib kaks uut organismi. Hulkraksete organismide kõik rakud (välja arvatud gameedid) on aga määratud hukkuma, kuid nad ei sure mitte ainult kogu isendi surma korral, vaid nende suremine toimub pidevalt.

Mõnede rakkude surm on vajalik embrüogeneesi ajal, rakud surevad ka täiskasvanud organismides — näiteks inimese luuüdis ja soolestikus hukkuvad igas tunnis miljardid rakud. Tavalistes füsioloogilistes tingimustes toimub "programmeeritud rakusurm", rakud "sooritavad enesetapu". Kõige levinum, kuid mitte ainus raku enesetapu viis on apoptoos. Apoptoosi põhilised tunnused on DNA fragmenteerumine ja raku lagunemine apoptootilisteks kehadeks – membraanidega ümbritsetud vesiikuliteks. Nende pinnal on spetsiaalsed molekulid, mis ajendavad naaberrakke ja makrofaage neid fagotsüteerima, kusjuures sellega ei kaasne põletikku. Apoptoos vajab energiat ning nõuab ATP kasutamist. See rakusurma tee ei ole oluline mitte ainult organismi arenguks ja immuunsüsteemi normaalseks toimimiseks, vaid ka isendi kaitseks kahjustatud rakkude eest, mis võivad muutuda pahaloomuliseks, ja viirusnakkuste eest.^[101].

Rakkude füüsikaline või keemiline kahjustus, samuti energiaallikate ja hapnikupuudus, võib kutsuda esile teistsuguse surma – nekroosi. Erinevalt apoptoosist on nekroos passiivne protsess; sellega kaasneb sageli plasmamembraani rebenemine ja tsütoplasma lekkimine. Nekroos põhjustab peaaegu alati ümbritsevate kudede põletikku. Viimasel ajal uuritakse programmeeritud nekroosi mehhanismi kui võimalikku viirus- ja kasvajavastase kaitse viisi.^[101].

Kui rakul on pidevalt ATPd puudu, siis rakk ei sure kohe nekroosi teel, vaid paljudel juhtudel käivitub autofaagia – protsess, mis võimaldab rakul veel mõneks ajaks eluvõimeliseks jääda. Autofaagia tähendab sõna otseses mõttes 'iseenda söömist': ainevahetus suunatakse aktiivsele katabolismile, samal ajal ümbritsetakse mõned organellid kahekihilise membraaniga, tekivad nn autofagosoomid, mis sulanduvad lüsosoomidega, kus orgaanilised ained lagundatakse. Kui nälgimine jätkub ja enamik organelle on juba "ära söödud", siis rakk sureb nekroosi teel. Mõnede autorite arvates on autofaagia teatud tingimustel eraldi rakusurma tüübiks.^[101].

Rakkude evolutsioon

Eluslooduse fülogeneetiline puu, mis on koostatud rRNA sekveneerimise andmete põhjal

Vaata ka: Elu teke, Abiogenees ja Elu ajalugu

Esimeste rakkude tekkimisele pidi eelnema orgaaniliste ühendite kogunemine keskkonnas ja teatud tüüpi prebiootilise metabolismi ilmumine. Elu ja seega ka rakkude teke sai tõenäoliselt alguse sellest, et anorgaaniliste ühendite molekulidest moodustusid sobivates keskkonnatingimustes orgaaniliste ühendite molekulid. Milleri-Urey eksperiment (1953) näitas, et lihtsate orgaaniliste ühendite segust võivad teatud keskkonnatingimustes – mis Maa algusaegadel (hadaikumi paiku) hüpoteetiliselt valitsesid – tekkida mõned aminohapped, süsivesikud ja lipiidid (kõik need on elusaine koostisosad).^[102]

Hiljem moodustusid biomolekulide eellased, mis omavahel interakteerudes moodustasid üha keerukamaid üksusi. Oletatakse, et esialgsed orgaanilised komponendid grupeerusid, moodustades keerukaid struktuure – Oparini koatservaate –, mis olid veel rakutud. Kui orgaanilised ühendid omandasid võime iseorganiseeruda ja end alal hoida, tekkis neist algelist tüüpi rakk, praeguste rakkude eellane, millele Carl Woese pani nimeks progenoot.^[103]

Harold Morowitz ja Robert Shapiro on juhtinud tähelepanu sellele, et keemiline evolutsioon ei saanud olla juhusel põhinev, sest muidu oleks elu teke olnud äärmiselt ebatõenäoline. Seda pidid suunama füüsikaseadused.^[104][105]

Ei ole täpselt teada, millal ja kuidas Maal tekkis esimene rakk. Kõige varasemad tõenäolised rakkude mikrofossiilid, mille vanuseks hinnatakse umbes 3,49 miljardit aastat, on leitud Austraalia idaosast Pilbarast, kuigi nende bioloogiline päritolu on seatud kahtluse alla. Elu olemasolust varases arhaikumis annavad tunnistust ka samast perioodist pärinevad stromatoliidid.^[106][107].

Protorakud sisaldasid vähemalt kahte kohustuslikku elementi: pärilikku informatsiooni enesereplikatsiooniks võimeliste molekulide kujul ja teatud laadi kesti, mis eraldasid nende sisu keskkonnast. Isereplitseeruvad molekulid olid kõige tõenäolisemalt RNA molekulid, sest need saavad olla ühtaegu pärilikkuse kandjad ja katalüsaatorid; pealegi saab RNA erinevalt DNA-st iseseisvalt võimaldada valgusünteesi.^[107][108]

Ei ole teada, millistest ainetest olid ehitatud esimeste rakkude membraanid, kuid on täiesti tõenäoline, et need võisid olla lihtsad amfifiilsed ühendid, nagu rasvhapete soolad, mis on võimelised iseorganiseeruma liposoomideks, mis võivad läbi teha kasvu- ja jagunemistsükleid. Rasvhappeid on sünteesitud paljudes katsetes, milles püüti taasluua prebiootilisi tingimusi, samuti on neid leitud meteoriitidest^[108][109]. Arvatakse, et esimesed elusrakud olid heterotroofid.^[110]

Arvatakse, et kõikide organismide viimane ühine eellane elas rohkem kui 4,2 miljardit aastat tagasi.^[111]

Eukarüootsete rakkude teke

 Pikemalt artiklis Eukarüogenees

Sümbiogeneesiteooria järgi lõi arhe ja aeroobse bakteri ühinemine umbes 2,5 miljardit aastat tagasi aeroobsete mitokondritega eukarüootse raku (eukarüogenees). Teine ühinemine umbes 2 miljardit aastat tagasi lisas kloroplastid, pannes aluse taimerakule.^[112]

Sümbiogeneesiteooria järgi lõi arhe ja aeroobse bakteri ühinemine umbes 2,5 miljardit aastat tagasi aeroobsete mitokondritega eukarüootse raku (eukarüogenees). ^[113][114] Sellel tuumaga ja mitokondritega fakultatiivselt aeroobsel rakul oli uus keerukuse ja võimekuse tase.^{[115][116][112]} Sellest arenes üherakuliste organismide populatsioon, kuhu kuulus ka eukarüootide viimane ühine eellane. Need rakud omandasid erinevaid võimeid, kuigi võib-olla ei saanud protsess algust sümbiogeneesist. Sellel eukarüootide eellasrakul on vähemalt tsentriool ja ripsmed, suguline sigimine (meioos ja süngaamia), peroksüsoomid ning kitiinist ja/või tselluloosist rakuseinaga latentne tsüst.^[117][118] Eukarüootide viimasest ühisest eellasest põlvneb eukarüootide kroonrühm, mis sisaldab loomade, seente, taimede ja mitmesuguste üherakuliste organismide eellasi.^[119][120] Taimerakud tekkisid umbes 2 miljardit aastat tagasi teise sümbiogeneesi episoodi käigus: eukarüootsetele rakkudele lisandusid kloroplastid, mis pärinesid tsüanobakterist.^[121][122]

rRNA sekveneerimisest saadud andmete põhjal on koostatud universaalne elu puu, milles viimasest ühisest eellasest pärinevad kaks evolutsiooniharu: eubakterid ja klaad Neomura, millest viimane omakorda jagunes kaheks haruks: arhedeks ja eukarüootideks. ^[123]

Eukarüootide evolutsioonis etendas suurt osa endosümbioos (vt endosümbioositeooria) – arvatakse, et just nii said tuumaga rakud mitokondrid ning hiljem kloroplastid.^[124]

Kui rakud olid juba hargnenud arhedeks ja bakteriteks, said tänu endosümbioosile tekkida uued, keerukamad rakutüübid: üht tüüpi rakud haarasid püsivalt endasse teist tüüpi rakud, mis seejuures oma autonoomiat täielikult ei kaotanud.^[125]

Mõnede autorite järgi tekkis esimene eukarüootne rakk, kui bakterisse sisenes arhe, millest sai algeline rakutuum. Et aga bakter ei saa sooritada fagotsütoosi ja teist tüüpi rakku haarata, siis esitati teine hüpotees: oletatakse, et esimene eukarüootne organism tekkis tänu sellele, et rakk, millele pandi nimeks kronotsüüt, fagotsüteeris bakteri ja arhe. Eukarüootsete mudelorganismide järjestuste joonduse põhjal on jõutud järeldusele, et kronotsüüdil oli tsütoskelett ja rakumembraan. See toetab oletust, et ta oli fagotsütoosivõimeline. Tema geneetiline materjal oli RNA, ja kui fagotsüteeritud arhel oli see DNA, siis see seletab, miks tänapäeva eukarüootidel on transkriptsioon (tuumas) ja translatsioon (tsütoplasmas) ruumiliselt eraldatud.^[126]

Raskust valmistab ka asjaolu, et ei ole leitud algelisi, mitokondriteta eukarüootseid organisme, keda endosümbioositeooria eeldab. Peale selle on María Rivera uurimisrühm California ülikoolis võrrelnud kõikide domeenide täielikke genoome ning on leidnud tõendeid selle kohta, et eukarüootidel on kaks genoomi, millest üks sarnaneb rohkem bakterite ja teine rohkem arhede genoomiga; viimasel juhul ilmnesid sarnasused metanogeenide genoomiga, eriti histoonide osas.^[127][128] See ajendas Bill Martinit ja Miklós Müllerit esitama hüpoteesi, et eukarüootne rakk ei tekkinud mitte endosümbioosi põhjal, vaid metanogeeni ja α-proteobakteri metaboolse sümbioosi põhjal nende kimääriks ühinemise teel vesiniku kui ainevahetussaaduse vahendusel (vesinikuhüpotees).^[129] See hüpotees tekitas väga vastakaid seisukohti, kusjuures vastaste hulka kuulus näiteks Christian de Duve.^{[130][131][132]}

Eukarüootidel on palju ühiseid geene nii eubakteritega kui ka arhedega; mõned teadlased arvavad, et nad tekkisid nende kahe organismide rühma genoomide liitumise tulemusena – see võis toimuda endosümbioosi kaudu. Sellepärast räägitakse "elu puu" asemel pigem "elu sõrmusest".^[133] Rõhutatakse eukarüootide, bakterite ja arhede eellaste vahelise intensiivse horisontaalse geeniülekande tähtsust ning nendevahelisi fülogeneetilisi seoseid kujutatakse ette "elu võrgustikuna".^[134]

Rakkude uurimise meetodid

Rakke õnnestus esimest korda näha alles pärast valgusmikroskoobi kasutuselevõttu. Mikroskoopia on jäänudki üheks tähtsamaks rakkude uurimise meetodiks. Kasutatakse valgusmikroskoopiat, millel vaatamata suhteliselt väiksele nurklahutusele on see eelis, et see võimaldab vaadelda elusrakke. 20. sajandil leiutati elektronmikroskoopia, mis võimaldas tundma õppida rakkude ultrastruktuuri.

Rakkude ja nende osade funktsioonide uurimiseks kasutatakse mitmesuguseid biokeemilisi meetodeid, nii preparaatidega seotud meetodeid, näiteks fratsioneerimine diferentsiaalse tsentrifuugimise meetodil, kui ka analüütilisi meetodeid. Üherakulise multioomika tehnoloogiad ja meetodid kirjeldavad rakkude seisundit ja elutegevust, integreerides üheaspektilisi oomika meetodeid, mis kirjeldavad genoomi, transkriptoomi, epigenoomi, epitranskriptoomi, proteoomi, metaboloomi jne.^[135] Eksperimentaalsetel ja praktilistel eesmärkidel kasutatakse rakuinseneeria meetodeid. Kõiki neid meetodeid saab kasutada koos rakukultuuri meetoditega.

Valgusmikroskoopia

Õhulõhe sulgrakud (konfokaalne fluorestsentsmikroskoopia)

 Pikemalt artiklis Valgusmikroskoop

Tänu läätsede seeriale, mille valgus läbib, tagab valgusmikroskoop objekti optilise suurenduse maksimaalselt 1000 korda. Saadud kujutise selgus sõltub nurklahutusest – minimaalsest kaugusest kahe punkti vahel, mida veel eristatakse. Seda suurust piirab valguse lainepikkus. Isegi kui kasutada ultraviolettkiirgust, mis on lühima lainepikkusega valgus, ei ole võimalik saavutada väiksemat nurklahutust kui 200 nm, ja selleni jõuti juba 19. sajandi lõpus. Sellepärast on kõige väiksemad struktuurid, mida valgusmikroskoobiga on võimalik näha, mitokondrid ja väikesed bakterid, mille läbimõõt on umbes 500 nm. Kuid valgusmikroskoobiga on võimalik näha ka objekte, mis on väiksemad kui 200 nm, kui need ise kiirgavad valgust. Seda asjaolu kasutatakse fluorestsentsmikroskoopias, mille puhul rakustruktuuridele või üksikutele valkudele kinnitatakse spetsiaalsed rohelised fluorestseerivad valgud või fluorestsentsmärgistega antikehad. Valgusmikroskoobi abil saadava kujutise kvaliteeti mõjutab ka kontrastsus. Seda saab suurendada rakkude värvimise meetodite abil. Elusrakkude uurimiseks kasutatakse faasikontrastmikroskoopiat, lahutatud interferentskontrasti mikroskoopiat, tumevälja mikroskoopiat ja superlahutusega mikroskoopiat (3D-SIM, STORM, PALM, STED).^[136] Konfokaalsed mikroskoobid võimaldavad saada kolmemõõtmelise kujutisi ja parandada kujutiste, eriti fluorestsentskujutiste kvaliteeti.^[137][138]

• 
  Kingloom Paramecium aurelia (helevälja mikroskoopia)
• 
  Ränivetikad (tumevälja mikroskoopia)
• 
  Põse epiteelirakk (lameepiteel) (faasikontrastmikroskoopia)
• 
  Amöboidne protist Nuclearia thermophila (lahutatud interferentskontrasti mikroskoopia)
• 
  Hiire kahe rakutuuma optiline lõige (profaas, 3D-SIM-mikroskoopia)

Elektronmikroskoopia

 Pikemalt artiklis Elektronmikroskoop

Hingetoru epiteel (skaneeriv elektronimikroskoop)

Koppvetika viburite ristlõige transmissioonelektronmikroskoop)

1930ndatel konstrueeriti elektronmikroskoop, milles objektist lastakse valguse asemel läbi elektronide kimp. Tänapäeva elektronmikroskoopide teoreetiline lahutusvõimepiir on umbes 0,002 nm, kuid praktilistel põhjustel saavutatakse bioloogiliste objektide puhul ainult umbes 2 nm lahutusvõime. Eristatakse kahte peamist elektronmikroskoopia tüüpi: skaneerivat ja transmissioonelektronmikroskoopiat. Skaneerivat elektronmikroskoopiat (SEM, inglise keeles CEM) kasutatakse objekti pinna uurimiseks. Proovid kaetakse enamasti õhukese kullakihiga. SEM võimaldab saada ruumilisi kujutisi. Transmissioonelektronmikroskoopiat (TEM) kasutatakse raku siseehituse uurimiseks. Elektronide kimp lastakse läbi objekti, mida on eelnevalt töödeldud raskmetallidega, mis kogunevad kindlatesse struktuuridesse ja suurendavad nende elektrontihedust. Suurema elektrontihedusega rakupiirkondades elektronid hajuvad, mistõttu need alad paistavad kujutistel tumedamatena.^[139][140]

Raku fraktsioneerimine

Raku erinevate komponentide funktsioonide kindlakstegemiseks on oluline eraldada need puhtal kujul. Selleks kasutatakse tavaliselt diferentsiaalset tsentrifuugimist. Rakuorganellide fraktsioonide saamine algab plasmamembraani hävitamisest, mille tulemusena tekib homogenaat. Seda tsentrifuugitakse järjest eri kiirustel. Esimesel etapil on võimalik saada neli fraktsiooni: 1) tuumad ja suured rakutükid; 2) mitokondrid, plastiidid, lüsosoomid ja peroksüsoomid, mikrosoomid; 3) Golgi kompleksi ja endoplasmaatilise retiikulumi vesiikulid; 4) ribosoomid. Supernatanti jäävad alles valgud ja väiksemad molekulid. Iga segafraktsiooni edasine diferentsiaalne tsentrifuugimine võimaldab saada puhtaid organellipreparaate, mida saab uurida mitmesuguste biokeemiliste ja mikroskoopiliste meetoditega.^[141][142]

Uurimislugu

Vaata ka: Rakubioloogia

Korgirakku joonis Robert Hooke'i raamatust "Micrographia"

Antoni van Leeuwenhoeki mikrosoobi koopia

Enamikul eukarüootsetel rakkudel on läbimõõt alla 100 μm ja prokarüootsed rakud on veel suurusjärgu võrra väiksemad, mistõttu inimene neid palja silmaga näha ei saa. Rakkude avastamine ja uurimine sai võimalikuks alles pärast seda, kui Sacharias Jansen 1590. aastal leiutas mikroskoobi (valgusmikroskoobi).

Rakud avastati 1665. aastal, kui inglise füüsik Robert Hooke nägi primitiivse mikroskoobiga korgilõiku vaadeldes, et see koosneb väikestest kambrikestest. Need kambrikesed nimetas ta rakkudeks. Hooke arvas, et rakud on tühjad ja elusaine on rakukestad.^[143] Hooke'i uurimuse tõukel hakkasid teadlased, sealhulgas Marcello Malpighi ja Nehemiah Grew, taimeanatoomiat süstemaatiliselt uurima. Nende tulemused kinnitasid Hooke'i järeldust, et taimede keha koosneb tihedalt paiknevatest rakkudest.^[144]

Mikroskoop, mida kasutas Robert Hooke, andis suurenduse kõigest kuni 30 korda, mis tegi raku siseehituse uurimise peaaegu võimatuks. 17. sajandi teisel poolel õnnestus hollandi kangakaupmehel Antoni van Leeuwenhoekil valmistada parem üheläätseline mikroskoop suurendusega 300 korda. Selle abil vaatles ta esimesena elusrakke nende loomulikus keskkonnas, sealhulgas üherakulisi vetikaid ja ainurakseid tiigivees, baktereid ning inimese erütrotsüüte ja spermatosoide. Nii sai temast kõikide nende avastaja. Ta tutvustas oma avastusi mitmes kirjas Londoni Kuninglikule Seltsile.^[145]

Rakkude edasist uurimist piiras kaks tegurit: esiteks oli mikroskoopidel 18. sajandil võrdlemisi väike lahutusvõime, teiseks oli bioloogia tol ajal peamiselt kirjeldav, mitte eksperimentaalne. Sellepärast jõuti uute saavutusteni selles vallas alles 1830ndatel, kui hakati kasutama kaheläätselisi mikroskoope. Sellise seadme abil avastas inglise botaanik Robert Brown 1833. aastal rakutuuma kui kerakujulise kehakese taimerakkudes.^[146] Jan Evangelista Purkyně tegi kindlaks, et raku eluskomponent on sisu, millele ta pani nimeks protoplasma.^[147]

Aastal 1838 jõudis saksa botaanik Matthias Jacob Schleiden tähtsale järeldusele, et kõik taimekoed koosnevad rakkudest ja taimed arenevad alati välja ühest rakust. Aastal 1839 laiendas saksa anatoom ja füsioloog Theodor Schwann need järeldused loomakudedele. Nii tegi ta esimesena kindlaks taime- ja loomakudede fundamentaalse sarnasuse. Kogutud tähelepanekute põhjal lõi ta rakuteooria, mille järgi rakk on kõikide organismide ehituslik ja talitluslik põhiüksus.

20 aasta pärast täiendati rakuteooriat veel ühe tähtsa printsiibiga, mis õnnestus kindlaks teha suuresti tänu Carl Wilhelm von Nägeli uurimistööle. Aastal 1855 tõestas saksa arstiteadlane Rudolf Virchow, et kõik rakud tekivad teistest rakkudest jagunemise teel. Nii tehti kindlaks, et rakud on organismide paljunemisüksus.^[148] Varasema ettekujutuse järgi nähti rakke kui organismi "ehituskive", mis lihtsalt kõrvuti asetsedes moodustavadki organismi. Nüüd tõendati, et rakud tekivad alati teistest rakkudest (ehk omnis cellula ex cellula 'iga rakk on rakust').

Enne 19. sajandi lõppu kirjeldati kõik raku struktuurid, mida oli võimalik uurida valgusmikroskoobi abil.^{[149] [150]}. Alles 1950ndatel, kui George Palade, Rodney Robert Porter ja Fritiof Sjöstrand töötasid välja bioloogiliste proovide fikseerimise ja värvimise meetodid elektronmikroskoopia jaoks, sai võimalikuks raku ultrastruktuuri uurimine.^[151]

Tänapäevase rakubioloogia kujunemises etendasid peale tsütoloogia, mis keskendub eelkõige rakkude ja nende koostisosade ehitusele, olulist osa biokeemia ja geneetika. Nende teadusharude kiire arengu tõttu 20. sajandil laienes ettekujutus raku elutegevusest tunduvalt.^[152]

Vaata ka

• embrüogenees
• imetajate rakutüüpide loetelu
• protobiont
• raku potents
• rakuhingamine
• rakukultuur
• rakutud
• tehisrakk
• Traube rakk
• tüvirakud
• vähirakk