Flag clade

Il Flag clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[1][2]

Come leggere il tassobox Flag clade
Filago arvensis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Flag clade
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Descrizione

Il portamento
Leontopodium nivale

Le foglie
Gamochaeta purpurea

Infiorescenza
Filago pyramidata

I fiori
Antennaria dioica

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne o sub-arbustivo. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[3][4][5][6][7]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, piatta con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea/cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[8]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, bianco o porpora.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[5]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[5]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello oppure libere.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto in America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][6][7]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[12][13]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[2]

Il "Flag clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.^[2]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo di questa voce nell'ambito della sottotribù.^[2][14]

_sottotribù_Gnaphaliinae	Flag clade     Australasian clade       Gnaphalium s.s. clade       HAP clade           Metalasia clade     Stoebe clade         Lasiopogon clade     Ifloga clade

Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi.^[15] Il principale carattere morfologico che definisce "Filago group" sono le palee (brattee) ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente mostra la struttura del gruppo "Flag clade".^[14][15][16]

Gruppo	Sottogruppo	Genere
Lucilia group	L1	Berroa - Facelis - Lucilia - Micropsis
	L2	Belloa - Chionolaena
	L3	Gamochaeta
	L4	Antennaria - Chryselium - Diaperia
	L5	Chevreulia - Cuatrecasasiella
	L6	Andicolea - Jalcophila - Mniodes - Quasiantennaria
	L7	Gnaphaliothamnus - Mexerion
Gruppo basale	Filago group	Ancistrocarphus - Bombycilaena - Chamaepus - Filago - Logfia - Micropus - Psilocarphus - Stylocline
	"Outgroup"	Castroviejoa - Hesperevax - Leontopodium - Libinhania(1) - Omalotheca

Nota (1): da verificare.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo.^[14][15][16]

_Flag_clade_

_Lucilia_group_         _L1_ Lucilia - Micropsis - Facelis - Berroa   _L2_ Chionolaena - Belloa     _L3_ Gamochaeta     _L6_ Mniodes - Quasiantennaria - Andicolea - Jalcophila         _L4_ Antennaria - Diaperia   _L5_ Chevreulia - Cuatrecasasiella       Chryselium       _L7_ Gnaphaliothamnus - Mexerion       Leontopodium       Omalotheca               Psilocarphus     Micropus       Hesperevax         Logfia     Stylocline         Castroviejoa           Filago     Bombycilaena

Da un punto di vista evolutivo il gruppo Flag clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà del Miocene circa 17 milioni di anni fa.^[17]

I caratteri distintivi del "Flag clade" sono:^[2]

• sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili);
• spesso il portamento è cusciniforme;
• le piante spesso sono tomentose o lanose;
• i capolini possono essere sottesi da foglie bratteali;
• il ricettacolo in alcuni casi è squamoso;
• i tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.

Composizione del clade

Il clade comprende 31 generi e 375 specie.^[6][7]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Ancistrocarphus A.Gray, 1868	2	California (e stati contigui) e Messico (nord-ovest)	Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è assente.
Andicolea Mayta & Molinari, 2021	20	Bolivia, Colombia, Ecuador e Peru	I margini delle foglie variano da concavi a involuti. - Gli acheni sono glabri	2n = 28
Antennaria Gaertn., 1791	45	Emisfero settentrionale (dal tropico del Cancro fino al Polo nord)	Le piante sono dioiche. - Sono presenti specie stolonifere. - Le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. - Le setole del pappo sono connate in un anello.	2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168
Belloa J.Remy, 1848	5	Sud America	I bracci dello stilo terminano in modo acuto o conico. - I peli degli acheni sono globosi e clavati.	2n = 24
Berroa Beauverd, 1913	Una specie: Berroa gnaphalioides Beauverd, 1913	Sud America	I bracci dello stilo variano da acuti a conici. - I tricomi degli acheni sono allungati. - Il pappo è formato da setole capillari barbate all'apice con piccoli denti apicali.
Bombycilaena (DC.) Smoljan, 1955	2	Tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto)	Possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni. - Le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca. - Il pappo è assente.	2n = 28
Castroviejoa Galbany, L.Sáez & Benedí, 2004	2	Sardegna e Corsica	Sul tubo della corolla sono presenti peli multicellulari, biseriati, ghiandolari. - Lo stereoma è indiviso. - Lungo i rami dello stilo si estendono anche dorsalmente ampi peli apicali.	2n = 28
Chamaepus Wagenitz, 1980	Una specie: Chamaepus afghanicus Wagenitz, 1980	Afghanistan	Le brattee interne dell'involucro sono ripiegate attorno ai fiori. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. - La corolla dei fiori esterni è attaccata obliquamente all'achenio.
Chevreulia Cass., 1817	6	Sud America	Le antere sono prive di coda. - Gli acheni sono ricoperti di piccoli doppi peli clavati.
Chionolaena DC., 1836	16	America centrale e meridionale	I fiori esterni hanno delle colorazioni tra porpora e blu. - La pubescenza sui rami dello stilo è solamente dorsale. - La distribuzione delle specie è unicamente centro-sud Americana.	2n = 28
Chryselium Urtubey & S.E.Freire, 2019	Una specie: Chryselium gnaphalioides (Kunth) Urtubey & S.E.Freire, 2019	Colombia, Ecuador, Peru e Venezuela	Il portamento è erbaceo stolonifero e monoico. - I capolini sono terminali in densi raggruppamenti. - Gli apici delle corolle sono violacei. - L'habitat tipico è relativo alle Ande tropicali.
Cuatrecasasiella Harold Ernest Robinson, 1985	2	Sud America	Le piante di questo genere sono dioiche. - I margini delle foglie sono piatti. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Diaperia Nutt., 1840	3	Nord America	I fusti sono ben sviluppati, frondosi e ramificati. - I tricomi degli acheni sono clavati.	2n = 14
Facelis Cass., 1819	3	America (settentrionale e meridionale)	Il portamento delle foglie è alternato. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi degli acheni sono allungati.	2n = 24
Filago Loefl., 1753	52	Europa, Asia temperata, Africa boreale e America	La superficie degli acheni in genere è glabra. - Il pappo nei fiori esterni è assente (è presente in quelli interni).	2n = 18, 26 e 28
Gamochaeta Wedd., 1856	62	America. Alcune sono naturalizzate in Europa.	Le brattee dell'involucro sono colorate di marrone. - Le brattee interne dell'involucro non includono i fiori (ex genere Stuckertiella). - Lo stereoma è diviso (ex genere Gamochaetopsis). - Il ricettacolo dopo l'antesi è concavo. - Le setole del pappo sono connate in un anello.	2n = 28
Gnaphaliothamnus Kirp., 1950	9	America centrale	Il portamento delle specie è arbustivo. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi dell'achenio sono del tipo clavato. - Le setole del pappo sono libere.	2n = 28
Hesperevax A.Gray, 1868	3	California e Oregon (Stati Uniti d'America)	Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Il pappo è assente.
Jalcophila M.O.Dillon & Sagast., 1986	3	Colombia, Ecuador e Peru	I fiori centrali sono colorati di porpora. - I peli sui bracci dello stilo sono sia in posizione dorsale che apicale (o eventualmente solo dorsale).
Leontopodium R.Br. ex Cass., 1819	56	Asia (India, Cina e Giappone), Ande, Alpi e Appennini	Sono presenti piante dioiche ossia solo fiori femminili o solo fiori maschili (Leontopodium lingianum). - I fiori esterni sono gialli (Leontopodium lingianum). - I fiori centrali sono funzionalmente maschili.	2n = 14, 24, 26, 28, 44, 48, 50, 52 e 104
Libinhania N.Kilian, Galbany, Oberp. e A.G.Miller, 2017	13	Socotra e Somalia	I capolini sono di tipo discoide omogami. - I fiori (per capolino) sono da 2 a 40 con colori variabili dal bianco al rosato. - Le brattee involucrali hanno lo stereoma indiviso. - Il pappo degli acheni è assente oppure è formato da setole fimbriate.
Logfia Cass., 1819	4	Europa, Magreb e Medio Oriente	Le brattee interne dell'involucro si piegano attorno ai fiori. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Alcuni fiori sono femminili e altri sono ermafroditi. - Il pappo è assente nei fiori esterni, presente in quelli interni.	2n = 28
Lucilia Cass., 1817	10	America meridionale	Gli acheni sono ricoperti di peli doppi allungati.	2n = 18 e 28
Mexerion G.L.Nesom, 1990	2	Messico	I margini delle foglie sono piatti. - Gli organi maschili e femminili sono mescolati insieme sullo stesso stelo.
Micropsis DC., 1836	5	Sud America meridionale	Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. - Le brattee dei fiori bisessuali sono ingrandite e lacerate apicalmente. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il pappo] è formato da una breve coroncina oppure è assente.
Micropus L., 1753	3	Europa occidentale, Africa mediterranea-occidentale, Medio oriente e America nord-occidentale	La disposizione delle foglie è opposta. - Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori.	2n = 28
Mniodes (A.Gray) Benth., 1873	22	Sudamerica	I fiori esterni sono colorati da porpora a blu. - Le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline). - Gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline).
Omalotheca Cass., 1828	9	Nord America, Europa e Asia settentrionale	Il ciclo biologico è perenne. - Le sinflorescenze si presentano con molti capolini e con forme a pannocchia o racemo.	2n = 28
Psilocarphus Nutt., 1840	5	Nord America costa occidentale e Sud America meridionale	Le foglie sono disposte in modo opposto. - Le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave. - Gli acheni sono provvisti di tricomi.	2n = 28
Quasiantennaria R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019.	Una specie: Quasiantennaria linearifolia (Wedd.) R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019	Sud America	La riproduzione è di tipo dioico (o poligamo-dioico). - Il portamento è erbaceo perenne di tipo cespitoso rosulato basalmente. - Le sinflorescenze sono scapose o cimoso-corimbose. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Stylocline Nutt., 1840	7	Nord America occidentale	Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è presente.	2n = 28

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[18]

Antennaria

• Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Sempiterni di montagna.
• Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. - Sempiterni del calcare.

Bombycilaena

• Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo.
• Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz

Castroviejoa

• Castroviejoa frigida (Labill.) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Limbara.
• Castroviejoa montelinasana (Em.Schmid) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Monte Linas.

Filago

• Filago arvensis L. - Bambagia campestre.
• Filago asterisciflora (Lam.) Sweet - Evax maggiore.
• Filago carpetana (Lam.) Chrtek. & Holub. - Evax a frutti irsuti
• Filago congesta Guss. - Bambagia esigua.
• Filago discolor (DC.) Andrés-Sánchez & Galbany - Bambagia delle Madonia.
• Filago eriocephala Guss. - Bambagia meridionale.
• Filago germanica (L.) Huds. - Bambagia comune.
• Filago lojaconoi (Brullo) Greuter.
• Filago lutescens Jordan subsp. lutescens - Bambagia rossastra.
• Filago pygmaea L. - Evax comune.
• Filago pyramidata L. - Bambagia spatolata.
• Filago tyrrhenica Chrtek. & Holub. Ex Soldano & F.Conti - Evax di Gallura.

Gamochaeta

• Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. - Canapicchia americana.
• Gamochaeta antillana (Urb.) Anderb. - Canapicchia delle Antille.
• Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera - Canapicchia della Pennsylvania.
• Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera - Canapicchia purpureo.

Leontopodium

• Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. - Stella alpina dell'Appennino.
• Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. subsp. alpinum (Cass.) Greuter - Stella alpina edelweiss.

Logfia

• Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. - Bambagia francese.
• Logfia heterantha (Raf.) Holub - Bambagia peduncolata.
• Logfia minima (Sm.) Dumort. - Bambagia minima.

Micropus

• Micropus supinus L. - Bambagia supina.

Omalotheca

• Omalotheca sylvatica (L.) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia comune.
• Omalotheca norvegica (Gunnerus) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia norvegese.
• Omalotheca supina (L.) DC. - Canapicchia glaciale.
• Omalotheca hoppeana (W.D.J.Koch) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia di Hoppe.
• Omalotheca diminuta (Braun-Blanq.) Bartolucci & Galasso - Canapicchia dell'Appennino.