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Verbenaceae

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Verbenaceae
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Verbenaceae J.St.-Hil., 1805 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales.[1][2][3][4]

Dati rapidi Come leggere il tassobox, Classificazione APG IV ...
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Etimologia

Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante.[5] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.[6][7]

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico e naturalista francese Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 - 1845) nella pubblicazione "Exposition des Familles Naturelles. Paris. - 1: 245. 1805" del 1805.[8]

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Descrizione

Riepilogo
Prospettiva

Portamento

La famiglia comprende specie erbacee (annuali o perenni), subarbustive o arbustive, e anche piccoli alberi. Alcune specie sono rampicanti tipo liane, altre sono legnose alla base o procombenti, altre ancora sono spinose, in altre ancora le radici sono stolonifere e in altre il portamento è xilopodiaceo. Queste piante in genere non sono aromatiche; mentre possono essere presenti composti iridoidi (glicosidi fenolici). Il fusto nella maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave; altrimenti la sezione è rotonda (fusti affusolati).[3][5][9][10][11]

Foglie

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate (oppure le lamine sono lineari) e con bordi dentati o lobati. Sono presenti anche foglie spinose, mentre le stipole sono assenti. In alcune specie le foglie sono ridotte simili a scaglie o assenti. La superficie normalmente è venata in modo pennato.

Infiorescenze

Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili o brevemente pedicellati.

Fiori

I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Alcune specie sono dioiche.

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule[9][12]
  • Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari-campanulate e termina con 2 - 4 - 5 lobi più o meno uguali (calice attinomorfo). In genere è persistente e in alcune specie a maturità è accrescente e rinchiude quasi completamente il frutto. In alcune specie la parte interna dei lobi è densamente tomentosa. In altre l'indumento è formato da peli uncinati.
  • La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o anche attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme (talvolta può essere urceolato) e termina con 4 - 5 lobi (uguali o subuguali o bilabiati) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Tutta la corolla può essere pubescente come pure all'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune anche alle "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione[13]). Il colore è bianco, giallo, rosa, blu, violetto, malva o porpora.
  • L'androceo è composto da quattro stami (raramente 2) subdidinami fertili, inclusi (quelli posteriori sono talvolta debolmente sporgenti) e adnati nel mezzo o alla base della corolla (sono epipetali). Può essere presente uno staminoide o un quinto stame fertile. Le antere sono dorsofisse o basifisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici ghiandolari). Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere. Nell'ambito della famiglia sono stati identificati 10 tipologie di polline.[14][15]
Ulteriori informazioni Generi, Forma del polline ...
  • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. In alcune specie l'ovario è monocarpellare (il carpello anteriore - abassiale - è abortito); oppure tetracarpellare. L'ovario è glabro o peloso all'apice. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli; ma in alcuni casi anche 8). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[16] Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero). Altre volte lo stilo è ingrossato, corto e termina in un obliquo e papilloso stigma bilobato oppure subcapitato.

Frutti

I frutti sono schizocarpi secchi (o subcarnosi) che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno). Altrimenti è simile ad una drupa con ispessimenti legnosi e cornificazioni esocarpiche oppure può essere carnoso con 2 o 4 pireni (o di meno per aborto) biloculari con 2 semi. L'endosperma è assente.

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Biologia

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama)[17] ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[11]

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (dispersione zoocora).[3]

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa famiglia è prevalentemente americana (centro-meridionale) con habitat per lo più tropicali. Fanno eccezione i generi Verbena e Chascanum che sono cosmopoliti. Inoltre alcuni generi della tribù Lantaneae e Priveae sono distribuiti in Africa e Asia.

Tassonomia

Riepilogo
Prospettiva

La famiglia è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie.[1][3][4] L'appartenenza della famiglia all'ordine delle Lamiales è consolidata a parte alcune differenze morfologiche quali l'infiorescenza non verticillata (comune nelle altre famiglie dell'ordine) e la posizione dello stilo (terminale e non ginobasico).[5]

I numeri cromosomici di base per i generi sono: x = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 17, 18, 19, 20 e più alti.[3]

La classificazione tradizionale (Sistema Cronquist[18]) riconosceva all'interno delle Verbenacee una novantina di generi. La moderna classificazione APG, basata su criteri filogenetici, mantiene in questa famiglia solo una trentina di generi.[19] La maggior parte degli altri generi è stata ricollocata nelle Lamiacee.

Generi

La famiglia attualmente è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie.[1][2][3][4]

  • Tribù Casselieae Tronc., 1974
    Comprende 3 generi e 16 specie:
    • Casselia Ness & Mart., 1823 (8 specie)
    • Parodianthus Tronc., 1941 (2 spp.)
    • Tamonea Aubl., 1775 (6 spp.)
  • Tribù Citharexyleae Briq., 1895
    Comprende 2 generi e 80 specie:
    • Citharexylum L., 1753 (78 spp.)
    • Rehdera Moldenke, 1935 (2 spp.)
  • Tribù Duranteae Benth., 1839
    Comprende 5 generi e circa 190 specie:
    • Bouchea Cham., 1832 (13 spp.)
    • Chascanum E. May., 1838 (32 spp.)
    • Duranta L., 1753 (29 spp.)
    • Recordia Moldenke, 1934 (2 spp.)
    • Stachytarpheta Vahl, 1804 (125 spp.)
  • Tribù Lantaneae Endl., 1838
    Comprende 10 generi e circa 350 specie:
    • Aloysia Palu, 1784 (41 spp.)
    • Coelocarpum Balf. f., 1884 (7 spp.)
    • Diphyllocalyx (Griseb.) Greuter & R.Rankin (6 spp.)
    • Isidroa Greuter & R.Rankin (1 sp.)
    • Lantana L., 1753 (112 spp.)
    • Lippia L., 1753 (173 spp.)
    • Nashia Millsp., 1906 (1 sp.)
    • Phyla Lour., 1790 (5 spp.)
    • Salimenaea N.O'Leary & P.Moroni (1 sp.)
    • Troncosoa N.O'Leary & P.Moroni (1 sp.)
  • Tribù Neospartoneae Richard Glenn Olmstead & Nataly O'Leary, 2010
    Comprende 3 generi e 8 specie:
    • Diostea Miers., 1869 (1 sp.)
    • Lampayo F.Phil. ex Murillo, 1891 (3 spp.)
    • Neosparton Griseb., 1874 (4 spp.)
  • Tribù Petreeae Briq., 1895
    Comprende 1 genere e 14 specie:
  • Tribù Priveae Briq., 1895
    Comprende 2 generi e 24 specie:
    • Pitraea Turcz., 1862 (1 sp.)
    • Priva Adans., 1763 (23 spp.)
  • Tribù Verbeneae Dumort., 1829
    Comprende 5 generi e circa 178 specie:
    • Glandularia J.F.Gmel., 1796 (90 spp.)
    • Hierobotana Briq., 1897 (1 sp.)
    • Junellia Moldenke, 1940 (40 spp.)
    • Mulguraea N.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.)
    • Verbena L., 1753 (69 spp.)
  • Incertae Sedis
    • Dipyrena Hook., 1829 (2 spp.)
    • Rhaphithamnus Miers, 1869 (2 spp.)

Chiavi analitiche per i generi

  • Gruppo 1A: le foglie hanno una superficie ispida; il calice è simile alla corolla, spesso la colorazione dei sepali è in sintonia con la colorazione dei petali; i lobi del calice sono 5 ed hanno una venatura reticolata e si estendono oltre i lobi della corolla;
  • Petrea: il portamento di queste specie è lianoso arbustivo o piccolo-arboreo; alla base del calice è presente un secondo calice a forma di coroncina; le teche delle antere sono introrse ed hanno un tessuto connettivo dilatato.
  • Gruppo 1B: le foglie in generale hanno delle superfici lisce; il calice non è colorato e i lobi sono più corti della corolla;
    • Gruppo 2A: l'ovario è monocarpellare con 2 ovuli;
      • Gruppo 3A: i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi con due mericarpi a un seme;
        • Gruppo 4A: gli stami fertili sono 4;
          • Gruppo 5A: i frutti sono degli schizocarpi carnosi con pericarpo e mesocarpo spesso e con linee di fessura visibili tra i due mericarpi;
            • Gruppo 6A: le infiorescenze, lungamente peduncolate, sono dei racemi ascellari di 2 - 6 fiori; le teche degli stami posteriori sono divergenti e con delle creste dorsali formate da spesso tessuto connettivo ghiadoloso;
  • Casselia.
            • Gruppo 6B: le infiorescenze, sessili o brevemente peduncolate, ascellari o terminali, sono delle spighe o di tipo fascicolato; le teche degli stami posteriori sono parallele e prive di tessuto connettivo;
              • Gruppo 7A: la forma della corolla, a 4 lobi, è campanulata; la distribuzione di queste specie è relative a Cuba e Bahamas;
  • Nashia.
              • Gruppo 7B: la forma della corolla, a 5 lobi, è ipocrateriforme; la distribuzione di queste specie è relative a Brasile, Paraguay, Bolivia, Argentina e Cile;
                • Gruppo 8A: il calice alla fruttificazione s'ingrandisce ricopre completamente il frutto;
  • Diostea: gli stami sono adnati a metà del tubo della corolla e sono filamentosi; lo stigma è subgloboso; il portamento è formato da alti arbusti simili alla Genista.
  • Lampaya: gli stami sono adnati nella parte superiore del tubo della corolla (appena sotto la gola) e sono quasi sessili; lo stigma è bilobato con il lobo anteriore ingrossato e papilloso e quello posteriore ridotto; il portamento è formato da bassi arbusti densi e spessi.
                • Gruppo 8B: il calice alla fruttificazione non aumenta e forma una piccola coppa attorno al frutto;
  • Baillonia.
          • Gruppo 5B: i frutti sono degli schizocarpi secchi pericarpi e mesocarpi sottili, pronti a maturità a dividersi in due mericarpi;
            • Gruppo 9A: il portamento è formato da erbe perenni striscianti, radicanti ai nodi; la superficie del calice è ricoperta da peli uncinati; in alcune specie gli steli e le foglie sono ricoperti da peli mediofissi;
  • Phyla.
            • Gruppo 9B: il portamento è formato da erbe, arbusti o subarbusti; l'indumento è formato da peli semplici;
              • Gruppo 10A: per queste specie l'habitat è semidesertico con portamento formato da arbusti xerofitici con piccole foglie carnose;
  • Acantholippia.
              • Gruppo 10B: il portamento è relativo a erbe, arbusti o subarbusti non xerofitici; le foglie sono normali;
                • Gruppo 11A: il calice termina con 2 - 4 lobi oppure è dentato; la corolla ha 4 lobi; lo stilo è corto (non più di tre volte l'ovario); lo stigma è obliquo o in posizione laterale; i frutti hanno delle forme ovoidi o subrotonde e sono smussati all'apice;
  • Aloysia: il calice termina con 4 denti a forma acuta o subulata; la corolla è più o meno attinomorfa con lobi più o meno uguali; le infiorescenze sono dei racemi a spiga, eretti o pendenti con fiori brevemente pedicellati.
  • Lippia: il calice termina con 2 o 4 lobi appena visibili; la corolla è fortemente zigomorfa più o meno bilabiata; le infiorescenze sono formate da teste compatte o spighe con fiori sessili.
                • Gruppo 11B: il calice termina con 5 lobi oppure è dentato; la corolla ha 5 lobi; lo stilo è lungo (più di tre volte l'ovario); lo stigma è subbilobato con un lobo molto ridotto; i frutti hanno delle forme lineari-oblunghe o subrotonde e con apice a becco;
  • Chascanum: il portamento è formato da arbusti o subarbusti; il calice alla fruttificazione è piuttosto gonfio e rinchiude completamente il frutto; la superficie del mericarpo è reticolata; la distribuzione di queste specie è relativa al Vecchio Mondo.
  • Bouchea: il portamento è formato da erbe perenni; il calice alla fruttificazione non è gonfio ed è più corto del frutto; la superficie del mericarpo è liscia; la distribuzione di queste specie è relativa al Nuovo Mondo.
        • Gruppo 4B: gli stami fertili sono 2 con 2 staminoidi;
  • Stachytarpheta.
      • Gruppo 3B: i frutti sono delle drupe con un pirene biloculare a due semi;
        • Gruppo 12A: il portamento è formato da arbusti glabri con steli a sezione cilindrica; le foglie sono ridotte o assenti; la corolla termina con 5 lobi più o meno regolari;
  • Neosparton.
        • Gruppo 12B: il portamento è formato da arbusti e erbe non glabri con steli a sezione quadrangolare; le foglie sono normali e presenti; la corolla termina con 4 lobi;
  • Lantana: la corolla termina con 4 (o 5) lobi con forme bilabiate; i lobi sono ottusi o smarginati; lo stigma è obliquo o laterale; le infiorescenze sono delle teste peduncolate formate da dense spighe o dei raggruppamenti sessili; i fiori sono sessili.
    • Gruppo 2B: l'ovario è bi-tetracarpellare con 4 o 8 ovuli;
      • Gruppo 13A: i frutti sono degli schizocarpi secchi che a maturità si dividono in 4 mericarpi con un seme ciascuno;
        • Gruppo 14A: il calice si gonfia leggermente alla fruttificazione; gli stami fertili sono 2;
  • Hierobotana.
        • Gruppo 14B: il calice non si gonfia alla fruttificazione; gli stami fertili sono 4;
          • Gruppo 15A: il portamento di queste specie è arbustivo, alcune formano dei cuscini alti pochi centimetri; le radici talvolta sono legnose, spesse e profonde; le foglie sono ridotte; talvolta sono presenti delle spine;
  • Urbania: il calice è ricoperto da lunghi igroscopici peli che ricoprono completamente la corolla; la forma dei frutti è globosa con superficie dell'esocarpo liscia.
  • Junellia: il calice non ha peli igroscopici; la forma dei frutti è oblunga con esocarpo reticolato.
          • Gruppo 15B: il portamento di queste specie è erbaceo annuale o perenne o subarbustivo, non formano dei cuscini e le radici non sono legnose, spesse e profonde e non sono presenti delle spine;
  • Verbena: le infiorescenze, spesso ramificate, sono formate da semplici spighe; lo stilo è corto e non è lungo più di tre volte l'ovario.
  • Glandularia: le infiorescenze, non ramificate, sono formate da teste contratte; lo stilo è lungo più di tre volte l'ovario.
      • Gruppo 13B: i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi che a maturità si dividono in 2 loculi con 2 semi per mericarpo oppure sono delle drupe carnose con un pirene a 4 semi oppure sono delle drupe carnose con 2 o 4 pireni (i pireni sono biloculari con 2 semi);
        • Gruppo 16A: i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi che a maturità si separano in 2 loculi con 2 semi per mericarpo;
          • Gruppo 17A: queste specie sono delle erbe perenni;
  • Pitraea: queste piante hanno delle profonde radici tuberose; lo stilo è curvo all'apice; lo stigma è laterale e papilloso.
  • Priva: queste piante non hanno radici tuberose; lo stilo è bilobo con un lobo più lungo e stigmatifero e l'altro è ridotto.
          • Gruppo 17B: queste specie sono degli alberi o arbusti;
            • Gruppo 18A: alla fruttificazione il calice è accrescente e ricopre completamente il frutto;
  • Parodianthus.
            • Gruppo 18B: il calice non è accrescente;
              • Gruppo 19A: alla fruttificazione il calice è deciduo;
  • Rehdera.
              • Gruppo 19B: alla fruttificazione il calice forma una coppa;
                • Gruppo 20A: i lobi della corolla sono più o meno regolari; gli stami sono 5 (4 fertili e uno staminoide); la forma del frutto è obovoide e attenuata alla base;
  • Verbenoxylum.
                • Gruppo 20B: la corolla è più o meno bilabiata; gli stami sono 4 fertile (lo staminoide non è presente); la forma del frutto è ovoide o subglobosa e non è attenuata alla base;
  • Dipyrena: il portamento delle specie è arbustivo, glabro e subspinescente; le foglie hanno una consistenza carnosa e un portamento fascicolato (sono alternate sui giovani steli); lo stigma è capitato, subobliquo; la distribuzione di queste specie è relativa all'Argentina.
  • Coelocarpum : il portamento delle specie è arbustivo, ma non è glabro o subspinescente; le foglie non sono carnose, normalmente sono opposte-decussate; lo stigma è corto con due lobi, quello anteriore è ingrossato e stigmatifero; la distribuzione di queste specie è relativa alla Somalia, Madagascar e Socotra.
        • Gruppo 16B: i frutti sono delle drupe carnose con un pirene con 4 semi per loculo o con 2 o 4 pireni (i pireni hanno due loculi con due semi);
          • Gruppo 21A: il portamento di queste specie è erbaceo perenne o subarbustivo; gli stami posteriori hanno il tessuto connettivo ghiandoloso (non è presente uno staminoide); i frutti sono delle drupe carnose con un pirene con 4 loculi a un seme; i frutti spesso sono cornei o legnosi;
  • Tamonea.
          • Gruppo 21B: il portamento di queste specie è arbustivo o piccolo-arboreo; gli stami posteriori hanno un tessuto connettivo non ghiandoloso (spesso è presente uno staminoide); i frutti sono delle drupe carnose con 2 o 4 pireni (i pireni sono biloculari con 2 semi); i frutti non sono cornei o legnosi;
            • Gruppo 22A: lo stigma, con 4 lobi poco visibili, è capitato; i frutti sono divisi in 4 pireni biloculari a due semi;
            • Gruppo 22B: lo stigma è subcapitato o bilobo; i frutti sono divisi in 2 pireni biloculari a due semi;
              • Gruppo 23A: le infiorescenze sono ridotte a dei racemi di 1 - 2 fiori; lo stigma è bilobato con forme adunche e con un lobo stigmatifero;
  • Rhaphithamnus.
              • Gruppo 23B: le infiorescenze sono delle spighe con molti fiori; lo stigma è capitato con due lobi appena visibili;
  • Citharexylum: gli stami sono inclusi e più o meno sessili; lo stigma è incluso e breve, non più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa con normalmente due pireni biloculari.
  • Recordia: gli stami sono filamentosi e il paio posteriore è sporgente dalla corolla; lo stigma è sporgente e lungo più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa secca con normalmente un pirene biloculare.

Specie presenti sul territorio italiano

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa famiglia:[20]

  • Verbena officinalis L. - Distribuzione: tutto il territorio.
  • Verbena supina L. - Distribuzione: Italia meridionale.

Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":

  • Verbena bonariensis L.
  • Verbena brasiliensis Vell.

Filogenesi

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Cladogramma della famiglia

In base agli ultimi studi filogenetici la famiglia risulta suddivisa in 8 cladi (tribù) qui sotto descritti.[21]

Clade (tribù) Casselieae

Il gruppo delle "Casselieae" è monofiletico, anche se il supporto con le attuali analisi è modesto. Nell'ambito della famiglia la tribù Casseliae, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione centrale insieme alla tribù Citharexyleae (formano "gruppo fratello"). Questi due gruppi sono superati "basalmente", ossia si sono evoluti più tardi, delle tribù Duranteae e Petreeae (quest'ultimo gruppo è il più basale e quindi risulta "gruppo fratello" a tutto il resto della famiglia). Le Citharexyleae differiscono dalle Casselieae per la presenza di un quinto staminoide e per il portamento prevalentemente arboreo.[22] Caratteri sinapomorfi per questa tribù sono:[23]

Clade (tribù) Citharexyleae

Il gruppo delle "Citharexyleae" è monofiletico e occupa una posizione centrale insieme alla tribù Casselieae (formano "gruppo fratello"). Insieme formano un clade ben sostenuto composto di piante caratterizzate da un ovario bicarpellare che generalmente si sviluppa in una drupa con quattro pireni o generalmente due mericarpi a due semi, da infiorescenze con brattee minute e spesso decidue e fiori brevemente pedicellati.[22]

Clade (tribù) Duranteae

Studi molecolari di tipo filogenetico dimostrano che la tribù "Duranteae" è un raggruppamento monofiletico formato da due cladi principali. I due cladi differiscono dal portamento arbustivo (quasi arboreo) per uno e erbaceo per l'altro. La tribù occupa una posizione abbastanza "basale" insieme alla tribù Petreeae.[22] Secondo alcuni studi la tribù Duranteae è il secondo gruppo (dopo la tribù Petreeae) che si è evoluto indipendentemente dalla famiglia con una età valutata di circa 42 milioni di anni.[1] Duranteae è "gruppo fratello" al resto della famiglia Verbenaceae.[24]

Clade (tribù) Lantaneae

La tribù "Lantanaea" è monofiletica e insieme alla tribù Verbeneae formano il "gruppo fratello" "core" della famiglia Verbenaceae.[25] Tuttavia buona parte dei generi della tribù così come sono circoscritti attualmente non si presentano monofiletici. Dai risultati degli ultimi studi l'origine del nucleo (core) Lantaneae potrebbe essere posizionato nel Miocene (23 - 5 milioni di anni fa); in particolare nel Sud America. Successivi lignaggi sono migrati indipendentemente verso il nord (Nord America) e due volte nel Vecchio Mondo (Africa).[26]

Clade (tribù) Neospartoneae

La struttura interna di questa tribù non è ancora ben definita e il genere Lampaya potrebbe essere parafiletico.[27] Le sinapomorfie per questo gruppo sono:[23]

All'interno della famiglia, da un punto di vista filogenetico, la tribù Neospartoneae risulta "gruppo fratello" del "core" (nucleo) della famiglia formato dalle tribù Lantaneae e Verbeneae.[1]

Clade (tribù) Petreeae

Nella struttura filogenetica della famiglia la tribù "Petreeae" occupa il posto più "basale", quindi è "gruppo fratello" al resto della famiglia, ossia è il primo gruppo ad essersi evoluto nel'ambito delle Verbenaceae.[28] Si valuta che questo evento sia avvenuto circa 42 milioni di anni fa.[1]

Clade (tribù) Priveae

La tribù "Priveae", da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione centrale nell'ambito della famiglia. È "gruppo fratello" del nucleo delle Verbenaceae formato dalle tribù Neospartoneae, Lantaneae e Verbeneae. Inoltre Priveae insieme alle tribù Casselieae e Citharexyleae formano un clade ben sostenuto.[28] Dalle analisi filogenetiche il genere Pitraea risulta nidificato all'interno del genere Priva; quest'ultimo genere quindi potrebbe non essere monofiletico. Questo suggerisce che Pitraea in tempi passati potrebbe essere stato generato all'interno di Priva.[29] L'abitudine suffrutescente è un tratto sinapomorfico per la tribù Priveae. In seguito, in Pitraea, un successivo passaggio evolutivo ha portato questa specie ad una abitudine erbacea.[30]

Clade (tribù) Verbeneae

Questo clade insieme alla tribù Lantaneae rappresenta il "core" della famiglia. I generi principali Verbena e Glandularia risultano parafiletici mentre gli altri sono monofiletici. Le sinapomorfie per questa tribù sono:[31]

Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).[32]

Incertae sedis

Due generi (Dipyrena e Rhaphithamnus) attualmente non trovano collocazione in nessuna dell 8 tribù della famiglia. Da un punto di vista filogenetico Dipyrena è vicino al gruppo Lantaneae-Verbeneae, mentre Rhaphithamnus è posizionato tra le tribù Neospartoneae e Priveae.

All'interno dell'ordine delle Lamiales la famiglia Verbenaceae occupa una posizione vicina al "core" dell'ordine, ossia, da un punto di vista filogenetico la famiglia si è evoluta più recentemente rispetto ad altre famiglie. Forma un "gruppo fratello" con le famiglie Thomandersiaceae, Lentibulariaceae e Schlegeliaceae. A loro volta queste famiglie sono "gruppo fratello" con il"core" vero e proprio delle Lamiales formato dalle famiglie Lamiaceae, Orobanchaceae e altre famiglie minori.[33] Per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa).[1]

Alcune specie

  • Thumb
    Citharexylum myrianthum
    (Citharexyleae)
  • Thumb
    Citharexylum berlandieri
    (Citharexyleae)
  • Thumb
    Citharexylum subflavescens
    (Citharexyleae)
  • Thumb
    Citharexylum spinosum
    (Citharexyleae)
  • Thumb
    Citharexylum caudatum
    (Citharexyleae)
  • Thumb
    Stachytarpheta australis
    (Duranteae)
  • Thumb
    Stachytarpheta cayennensis
    (Duranteae)
  • Thumb
    Duranta serratifolia
    (Duranteae)
  • Thumb
    Acantholippia seriphioides
    (Lantaneae)
  • Thumb
    Aloysia citrodora
    (Lantaneae)
  • Thumb
    Lippia graveolens
    (Lantaneae)
  • Thumb
    Phyla nodiflora
    (Lantaneae)
  • Thumb
    Petrea volubilis
    (Petreeae)
  • Thumb
    Priva cordifolia
    (Priveae)
  • Thumb
    Glandularia aristigera
    (Verbeneae)
  • Thumb
    Junellia coralloides
    (Verbeneae)
  • Thumb
    Mulguraea ligustrina
    (Verbeneae)
  • Thumb
    Verbena bonariensis
    (Verbeneae)
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Note

Bibliografia

Altri progetti

Collegamenti esterni

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