モクレン属 (モクレンぞく、学名 : Magnolia )は、モクレン目 モクレン科 に属する被子植物 の属 の1つである。常緑性 または落葉性 の高木 から低木 であり、切れ込みがない葉 が互生 する。枝先に1個ずつつく花は大きく、ふつう3数性の花被片 をもち、多数の雄しべ と雌しべ が花軸にらせん状についている(図1)。果実 は集合性の袋果 であり、赤い種皮 で包まれた種子 が糸で垂れ下がる。東アジア から東南アジア 、北米 東部から南米 に隔離分布する。広く観賞用に植栽され、また生薬 や木材 として利用されることもある。特に園芸 関係などでは、属名 をカナ読みしてマグノリア とよぶこともある[3] [4] 。
属名の Magnolia は、フランス の植物学者 ピエール・マニョル (Pierre Magnol ) に因んで名づけられた。21世紀初頭まではオガタマノキ属 など複数の属 に分けられることが多かったが、分子系統学 的研究ではそのような属の区分は支持されず、2022年現在ではモクレン科の中でユリノキ属 以外のものは全てモクレン属に分類されることが多い。タイサンボク 、ホオノキ 、オオヤマレンゲ 、コブシ 、ハクモクレン 、オガタマノキ などおよそ230–340種が知られている。
常緑性 または落葉性 の高木 から低木 [5] [6] (下図2a, b)。葉 は単葉で全縁 、葉柄 をもち、葉脈 は羽状、互生 でふつう螺生し(下図2c)、ホオノキ など一部の種 では枝先に集まってつく(偽輪生)[5] [6] 。芽 は合着した2枚の托葉 からなるキャップ状の芽鱗 で覆われているが、この托葉は早落性であり、枝を一周する托葉痕を残して落ちる[5] [6] [7] [8] (下図2d)。
2b .
モクレン (シモクレン)は落葉低木から小高木
2d . ソコベニハクモクレン(
サラサモクレン )の芽(枝を取り巻く托葉痕が見える)
花 は大きく、放射相称、1個ずつつき、ふつう枝先に頂生するが、オガタマノキ節では葉腋 の短枝につく(偽腋生)[5] [6] [9] (下図3)。ふつう両性花 であるが、まれに単性花 で雌雄異株 または雄性両性異株[10] [11] 。花被片 は離生し、6–9(–45)枚、ふつう3枚ずつ2–多輪につく(下図3)。花被片はふつう花弁 状であるが、種によっては最外輪が小さく萼片 状(下図3c)[5] 。雄しべ や雌しべ は多数、伸長した花托 (花軸)上にらせん状につく[6] (下図3a, b, d)。雄しべは離生し、花糸 はふつう太く短く、葯隔 は突出、葯 は内向または側向する[5] [6] [9] (下図3d)。雌性先熟 であり、雄性期の雄しべが早く脱落することもある[11] (下図3a)。雌しべは離生心皮 で多数、ときに数個、縁辺胎座で胚珠 は1心皮あたり2-20個[5] [10] [12] [12] [7] [9] 。花の匂い成分は多様であり、種 によってテルペノイド (モノテルペン 、セスキテルペン )、フェニルプロパノイド 、含窒素化合物 (ベンジルシアニドなど)、脂肪酸誘導体(ペンタデカン など)、分枝鎖アミノ酸誘導体(酢酸イソブチル など)などをそれぞれ主成分とする例が知られている[13] 。
3c .
モクレン (シモクレン)の花: 最外輪の花被片は小さく
萼片 状
果実 は裂開する袋果 であり、1つの花の果実が集まって集合果 を形成し、ときに部分的に融合する[10] [12] (下図4a–c)。個々の果実はふつう縦に裂開するが、横周裂開するものもある[9] 。1個の果実は1–12個の種子 を含む[10] 。種子は赤い肉質の種皮 で覆われ、果実から出て珠柄 でぶら下がる[10] (下図4)。内種皮は石質で硬く、黒色、発芽抑制物質を含む[8] 。基本染色体 数は x = 19[12] [7] 。
日本を含む東アジア から東南アジア および南アジア の一部と、北米 東部から南米 の一部の温帯 域から熱帯 域に隔離分布する[5] [10] [7] [9] (下図5)。
葉は、常緑性のものと落葉性のものがある[14] 。虫媒花 である大型の花をつけ、甲虫 、ハエ目 、ハチ目 などによって送粉 される[7] [10] [12] [14] 。
果実 が裂開して露出する種子 は赤く目立ち(上図4)、主に鳥によって種子散布 される[15] [16] [17] 。
6 . アメリカ合衆国議会議事堂 と植栽されたモクレン属
モクレン属は大きく美しい花をつけるため、観賞用に広く栽培されており、また人工交配による雑種作出や品種改良が盛んに行われている[9] (図6)。特にモクレン (シモクレン)やハクモクレン 、両種の交配品種であるソコベニハクモクレン(サラサモクレン )、コブシ 、シデコブシ 、タイサンボク などが広く植栽されている[4] [18] 。
シモクレン やハクモクレン 、タムシバ 、コブシ などモクレン類のつぼみ(花芽)を風乾したものは辛夷 ( しんい ) とよばれ、鼻炎や頭痛、熱、咳などに対する生薬 とされる[19] [20] [21] [22] [23] [注 1] 。またコウボク(カラホオ、Magnolia officinalis )やホオノキ の樹皮を乾燥させたものは厚朴 ( こうぼく ) とよばれ、フェニルプロパノイド のマグノロール (magnolol) やホノキオール (honokiol) を含み、健胃、整腸、鎮咳などの作用をもつ生薬とされる[25] [26] [27] [28] [29] [30] [注 2] (下図7b)。既に『神農本草経 』(後漢 から三国時代 )には、生薬として厚朴が記されている[32] 。
モクレン属の植物は香水や香料に用いられることもある[4] [33] 。また材 が利用される例もあり、さらにホオノキ の葉は食物の皿や容器として用いられる[31] [34] [35] (上図7c)。
分類史
初期の記録
スペイン のメキシコ 征服の後、フェリペ2世 は侍医のフランシスコ・エルナンデス (Francisco Hernandez) に新大陸の学術調査をおこなわせた。エルナンデスは植物の記載を多数行ったが、出版は遅れ、原稿はアッカデーミア・デイ・リンチェイ (Accademia dei Lincei) の会員たちによって再編集され、1651年に3分冊の『Nova plantarum historia Mexicana (メキシコ植物史)』として出版された。この研究には、現地名で 'Eloxochitl' とよばれていた植物(おそらく Magnolia macrophylla subsp. dealbata )の図が含まれている。おそらくこれが、最初に西洋に紹介されたモクレン属植物の記録であると考えられている[38] 。
イギリス やフランス から北米 に派遣されたキリスト教伝道使節によってモクレン属植物が記録されたか否か不明確であるが、モクレン属植物のヨーロッパへの移入については記録が残っている。宣教師 で植物収集家であったジョン・バニスター (John Bannister; 1654–1693) が、北米バージニア からロンドン の司教 ヘンリー・コンプトン (Henry Compton) に Laurus tulipifera, foliis subtus ex cinereo aut argenteo purpurascentibus [注 3] を送付した。この植物はヒメタイサンボク (Magnolia virginiana )であったと考えられている。つまり、下記のようにシャルル・プリュミエールによって最初に Magnolia の名が使われる以前に、モクレン属植物は既にヨーロッパに移入されていた[38] 。
属の分類
モクレン科 の中で、ユリノキ属 の2種(ユリノキ とシナユリノキ )はモクレン科 の他の種とは明瞭に異なる特徴を多くもつ。ユリノキ属 以外の種は、全縁 の葉 、内向または側向する葯 、果実 は裂開する袋果であるなどの共通点をもつ[8] 。これらの種は成長様式(仮軸成長または単軸成長)、葉の芽内形態(葉の折りたたまれ方)、花の位置(頂生または偽腋生)、花の性表現、葯の裂開方向、雌しべ群の柄の有無、果実の形状および裂開様式、1心皮あたり胚珠数、などの点で多様であり、この多様性に基づいてさまざまに分類されてきた[9] [8] [11] 。
20世紀後半には、モクレン科の中でユリノキ属以外の種 は、モクレン属(Magnolia )、オガタマノキ属 (Michelia )、モクレンモドキ属(Manglietia )、Kmeria 、Pachylarnax 、Elmerillia などいくつかの属に分けられることが多かった(下表1a, b)。この中で多くの種がモクレン属に分類され、モクレン属はしばしば複数の亜属 や節 に分けられていた。分類体系は安定しておらず、研究者によってかなり異なるものが提唱されていた。極めて多くの属(15–16属)に分ける分類体系(下表1c, d)や、全てモクレン属にまとめる分類体系(下表1e)もあった[11] 。
さらに見る a. Dandy (1978), b. Nooteboom (1987) ...
表1. モクレン属の分類体系の例[11] [9]
a. Dandy (1978) b. Nooteboom (1987) c. Law (2000) d. Xia (2012) e. Figlar (2006)
属 Magnolia
亜属 Magnolia
節 Rytidospermum
節 Oyama
節 Lirianthe
節 Gwillimia
節 Magnolia
節 Theorhodon
節 Gynopodium
節 Maingola
亜属 Yulania
節 Yulania
節 Buergeria
節 Tulipastrum
属 Alcimandra
属 Talauma
属 Aromadendron
属 Pachylarnax
属 Kmeria
属 Parakmeria
属 Manglietia
属 Michelia
属 Elmerrillia
属 Tsoongiodendron
連 Magnolieae
属 Magnolia
亜属 Magnolia
節 Rytidospermum
節 Oyama
節 Lirianthe
節 Gwillimia
節 Magnolia
節 Theorhodon
節 Gynopodium
節 Maingola
節 Alcimandra
亜属 Yulania
節 Yulania
節 Buergeria
節 Tulipastrum
亜属 Talauma
節 Talauma
節 Blumiana
節 Aromadendron
節 Manglietastrum
属 Pachylarnax
属 Kmeria
属 Manglietia
連 Michelieae
属 Michelia
属 Elmerrillia
連 Magnolieae
亜連 Magnoliinae
属 Magnolia
属 Talauma
属 Dugandiodendron
属 Aromadendron
属 Parakmeria
属 Kmeria
属 Woonyoungia
亜連 Manglietiinae
属 Manglietia
属 Manglietiastrum
属 Pachylarnax
亜連 Alcimandriinae
属 Alcimandra
連 Michelieae
属 Elmerrillia
属 Michelia
属 Paramichelia
属 Tsoongiodendron
連 Magnolieae
属 Houpoea
属 Oyama
属 Lirianthe
属 Magnolia
属 Pachylarnax
属 Parakmeria
属 Talauma
属 Dugandiodendron
属 Kmeria
属 Woonyoungia
属 Manglietia
連 Michelieae
属 Yulania
属 Michelia
属 Elmerrillia
属 Aromadendron
属 Alcimandra
属 Magnolia
亜属 Magnolia
節 Auriculata
節 Macrophylla
節 Rytidospermum
亜節 Rytidospermum
亜節 Oyama
節 Gwillimia
亜節 Gwillimia
亜節 Blumiana
節 Magnolia
節 Talauma
亜節 Talauma
亜節 Dugandiodendron
亜節 Cubenses
節 Kmeria
節 Manglietia
亜属 Yulania
節 Yulania
亜節 Yulania
亜節 Tulipastrum
節 Michelia
亜節 Elmerrillia
亜節 Michelia
亜節 Aromadendron
亜節 Maingola
亜属 Gynopodium
節 Manglietastrum
節 Gynopodium
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20世紀末以降には分子系統学 的研究が行われるようになり[45] [46] [47] 、上記のような分類体系の変遷にも関わってきた。初期の分子系統学的研究では不明確な部分も多かったが、2020年頃には葉緑体DNA および核 DNAの多量のデータに基づく研究が報告されている[11] [48] (下図8)。これらの研究ではいずれも高い統計的信頼度で系統関係が示されているが、葉緑体DNAと核DNAでは系統仮説の間には一致しない点がある[48] (下図8)。
8. モクレン科内の系統関係に関する仮説2例
モクレン科
ユリノキ属
モクレン属
トキワレンゲ節 sect. Gwillimia
sect. Splendentes
ネッタイモクレン節 sect. Talauma
sect. Tuliparia
sect. Macrophylla
ヒメタイサンボク節 sect. Magnolia
モクレンモドキ節 sect. Manglietia
オオヤマレンゲ節 sect. Oyama
ホオノキ節 sect. Rytidospermum
sect. Kmeria
sect. Gynopodium
sect. Tulipastrum
ハクモクレン節 sect. Yulania
sect. Maingola
オガタマノキ節 sect. Michelia
8a . 葉緑体DNAに基づく系統関係[11] [48]
モクレン科
ユリノキ属
モクレン属
トキワレンゲ節 sect. Gwillimia
ネッタイモクレン節 sect. Talauma
sect. Tuliparia
オオヤマレンゲ節 sect. Oyama
モクレンモドキ節 sect. Manglietia
ホオノキ節 sect. Rytidospermum
sect. Macrophylla
ヒメタイサンボク節 sect. Magnolia
sect. Kmeria
sect. Gynopodium
sect. Tulipastrum
ハクモクレン節 sect. Yulania
オガタマノキ節 sect. Michelia
8b . 核DNAに基づく系統関係[48] (Splendentes 節とMaingola 節を含まない)
上記のような分子系統学 的研究から、ユリノキ属 を除くモクレン科内におよそ15個の系統群の存在が示されている[11] (上図8)。この系統関係は、これまでの属 や亜属 の分類体系(上表1)とは一致せず、またこれら系統群は形態的特徴でそれぞれ共通するが、必ずしも形態的特徴で明瞭に系統群を分けることはできない(下表2)。そのため、2022年現在ではユリノキ属を除くモクレン科の種は全てモクレン属にまとめられることが多く[5] [1] [7] [11] 、その中で節 (属と種 の間の分類階級)のレベルで区分することが提唱されている[11] (下表3)。この広義のモクレン属には、230–340種ほどが知られる[5] [1] [7] [11] 。
さらに見る 節, 分枝 ...
表2. モクレン属の各節の比較[11] [9]
節 分枝 芽内形態 葉 葉柄の托葉 痕 花 花の性 雄性期の雄しべ 葯 胚珠 数 /心皮果実
トキワレンゲ節
同時 二つ折り 常緑 あり 頂生 両性 早落 内向 2 楕円形
Splendentes 節
同時 二つ折り 常緑 なし 頂生 両性 早落 内向 2 球形から楕円形
ネッタイモクレン節
同時 二つ折り 常緑 あり 頂生 両性 早落 内向 2 球形から楕円形
Tuliparia 節
同時 二つ折り 落葉、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 2 穂状
Macrophylla 節
同時 二つ折り 落葉、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 2 卵形
ヒメタイサンボク節
同時 二つ折り 常緑 ほとんどなし 頂生 両性 早落 内向 2 卵形
モクレンモドキ節
同時 二つ折り 常緑、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 4–10 多様
オオヤマレンゲ節
先発 二つ折り 落葉 部分的 頂生 両性 残存 内向 2 楕円形
ホオノキ節
同時 二つ折り 落葉、偽輪生 部分的 頂生 両性 早落 内向 2 円柱形
Kmeria 節
同時 二つ折り 常緑 あり 頂生 単性 早落 内向 2 亜球形
Gynopodium 節
同時 扁平状 常緑 なし 頂生 両性 残存 内向 2–8 楕円形から卵形
Tulipastrum 節
先発 二つ折り 落葉 部分的 頂生 両性 残存 側向 2 円柱形
ハクモクレン節
先発 二つ折り 落葉 部分的 頂生 両性 残存 側向 2 円柱形
Maingola 節
先発 二つ折り 常緑 ほとんどなし 頂生 両性 残存 側向 2–5 卵形から円柱形
オガタマノキ節
先発 二つ折り 常緑 多様 偽腋生 両性 残存 側向 2–10 楕円形から円柱形
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表3 . モクレン属の分類体系の1例[1] [9] [11] [49]
モクレン属 Magnolia L. , 1753
トキワレンゲ節 Magnolia sect. Gwillimia DC, 1817
トキワレンゲ (Magnolia coco ; 図9a)、Magnolia albosericea 、Magnolia bidoupensis 、Magnolia championii 、Magnolia delavayi 、Magnolia hodgsonii 、Magnolia liliifera 、Magnolia odoratissima 、Magnolia siamensis など約28種。東南アジア に分布。
Magnolia sect. Splendentes Dandy ex J.A.Vázquez, 1994
Magnolia chimantensis 、Magnolia lenticellata 、Magnolia portoricensis 、Magnolia splendens など約27種。西インド諸島 から南米 に分布。
ネッタイモクレン節 Magnolia sect. Talauma (Juss. ) Baill. , 1866
Magnolia amazonica 、Magnolia dixonii 、Magnolia dodecapetala 、Magnolia gilbertoi 、Magnolia mexicana 、Magnolia ovata (図9b)など約96種。メキシコ 、西インド諸島 から南米 に分布。
Magnolia sect. Tuliparia Spach , 1839
Magnolia fraseri (図9c)のみ。北米 東南部に分布。
Magnolia sect. Macrophylla Figlar & Noot., 2004
Magnolia macrophylla (図9d)など6–8種。北米 東南部からメキシコ に分布。
ヒメタイサンボク節 Magnolia sect. Magnolia
タイサンボク 、ヒメタイサンボク 、Magnolia guatemalensis 、Magnolia iltisiana 、Magnolia pacifica 、Magnolia schiedeana 、Magnolia sharpii 、Magnolia tamaulipana など約27種。北米 東南部から中米 に分布。
モクレンモドキ節 Magnolia sect. Manglietia (Blume ) Baill. , 1868
モクレンモドキ(Manglietia insignis )、Magnolia aromatica 、Magnolia chevalieri 、Magnolia conifera 、Magnolia dandyi 、Magnolia decidua 、Magnolia duclouxii 、Magnolia fordiana (図9e)、Magnolia kwangtungensis 、Magnolia lucida 、Magnolia sumatrana など約41種。東南アジア に分布。
オオヤマレンゲ節 Magnolia sect. Oyama Nakai , 1933
オオヤマレンゲ 、Magnolia wilsonii など約5種。東アジア に分布。
ホオノキ節 Magnolia sect. Rytidospermum Spach , 1839
ホオノキ 、コウボク (Magnolia officinalis )、Magnolia tripetala など約5種。北米 東部と東アジア に分布。
Magnolia sect. Kmeria (Pierre ) Figlar & Noot., 2004
Magnolia kwangsiensis など約3種。中国 からインドシナ半島 に分布。
Magnolia sect. Gynopodium Dandy, 1948
Magnolia kachirachirai 、Magnolia lotungensis 、Magnolia nitida 、Magnolia omeiensis 、Magnolia sinica 、Magnolia yunnanensis (図9f)など約8種。東南アジア に分布。
Magnolia sect. Tulipastrum (Spach ) Dandy, 1950
キモクレン (Magnolia acuminata ; 図9g)のみ。北米 東部に分布。
ハクモクレン節 Magnolia sect. Yulania (Spach ) Dandy, 1950
モクレン (シモクレン)、ハクモクレン 、タムシバ 、コブシ 、シデコブシ 、Magnolia amoena 、Magnolia biondii 、Magnolia cylindrica 、Magnolia dawsoniana 、Magnolia sargentiana 、Magnolia sinostellata 、Magnolia sprengeri 、Magnolia zenii など約16種。東アジア に分布。
Magnolia sect. Maingola Dandy, 1948
Magnolia elegans 、Magnolia cathcartii など約12種。東南アジア に分布。
オガタマノキ節 Magnolia sect. Michelia (L. ) Baill. , 1868
オガタマノキ 、カラタネオガタマ 、Magnolia baillonii 、キンコウボク (Magnolia champaca )、Magnolia ernestii 、Magnolia foveolata 、Magnolia laevifolia 、Magnolia macclurei 、Magnolia martini 、ミヤマガンショウ (Magnolia maudiae )、Magnolia montana 、Magnolia odora 、Magnolia tsiampacca など約61種。東アジア から東南アジア 、南アジア の一部に分布。
注釈
カラホオを原料とするものを「唐厚朴」、ホオノキを原料とするものを「和厚朴 ( わこうぼく ) 」として区別することもある[26] [31] 。 「葉の下面が灰白色あるいは銀白色から紫がかった葉を持つクスノキの葉の形をしたユリノキ」の意味であり、非常に長いがこれがリンネの二名法以前の種名である。
先取権の規則に則り、1753年5月1日刊行のリンネの『Species Plantarum 』、またはそれ以降にいかなる植物学者のいかなる他の著作においてでも最初に有効に公刊された名称は、後の名前に対して優先権をもつ。プリュミエの名称は二名法 ではなく、また『Species Plantarum 』以前に刊行されているため、有効な名ではない。1753年以降最初の二名法での刊行はラマルクの Annona dodecapetala (1786年)である。後の Magnolia plumieri (1788年)はシュワルツ (Schwartz) のもので、Magnolia fatiscens (1817年、リチャード;Richard)、Talauma caerulea (1805年、ジャウム・サンチレール;Jaume St-Hilaire)、Magnolia linguifolia (1822年)と同様に同物異名として扱われる。 Magnolia glauca は基準標本が Magnolia virginiana と同じで、後者が最初の有効な名称であり、英名でSweetbay magnolia と呼ばれる種(ヒメタイサンボク)である。変種 foetida は Magnolia grandiflora と名称が変更され、種小名 foetida は変種のランクのみで先取権があり有効である。Magnolia grandiflora は英名を Southern magnolia とよばれる種(タイサンボク )である。Magnolia tripetala (Umbrella magnolia) と Magnolia acuminata (Cucumber tree、キモクレン) は現在も種として認識されている。これらの名は、ラマルク の『Encyclopédie Méthodique Botanique, tome troisieme 』(1792) の中で、デルソー (Louis Auguste Joseph Desrousseaux) によって記載された。しかしそれより前に『Plantes nouvellement découvertes 』(1779) においてピエール=ジョゼフ・ビュショ (P.J. Buc'hoz) によって記載された Lassonia heptapeta と Lassonia quinquepeta が、それぞれハクモクレンとモクレン(シモクレン)に相当する可能性があることが1934年にダンディ (J.E. Dandy) によって指摘された。そのため、ハクモクレンには Magnolia heptapeta 、モクレンには Magnolia quinquepeta の名をそれぞれ充てるべきとする意見もある[43] [44] 。 これらの種は Liriodendron coco と Liriodendron figo としてルレイロ (J. de Loureiro) によって『コーチシナ植物誌(Flora Cochinchinensis )』(1790) で記載され、後にオーギュスタン・ピラミュス・ドゥ・カンドール (A. P. de Candolle) によってモクレン属に移動された。
出典
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