モクレン目

モクレン目（モクレンもく、学名: Magnoliales）は被子植物の目の1つであり、モクレンやニクズク、バンレイシなどが含まれる。全て木本であり、精油を含み、葉が互生する。花はふつう大きく、3数性の花被片をもつものが多い（図1）。多くの場合、雄しべと雌しべが多数あり、らせん状についている（図1）。果実は液果や袋果であり、ふつう集合果を形成する。世界中の熱帯から亜熱帯域に分布し、一部は温帯域にも生育する。香辛料や香料、薬用、食用、木材、観賞用などに利用される種を含む。

モクレン目
生息年代: アプチアン?–現世[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
1. (上) オオバオオヤマレンゲ (モクレン科)、 (下) Uvaria narum (バンレイシ科)
分類
界 : 植物界 Plantae 階級なし : 被子植物 Angiosperms 階級なし : モクレン類 Magnoliids 目 : モクレン目 Magnoliales
学名
Magnoliales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)[2]
タイプ属
モクレン属 Magnolia L. (1753)[3]
シノニム
Annonales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)[2] Degeneriales C.Y.Wu et al. (2002)[2] Eupomatiales Takht. ex Reveal (1992)[2] Himantandrales Doweld & Shevyryova (1998)[2] Myristicales R.Br. ex Bercht. & J.Presl (1820)[2]
科
ニクズク科 Myristicaceae モクレン科 Magnoliaceae デゲネリア科 Degeneriaceae ヒマンタンドラ科 Himantandraceae エウポマティア科 Eupomatiaceae バンレイシ科 Annonaceae

アムボレラ目 スイレン目 アウストロバイレヤ目 センリョウ目 カネラ目 コショウ目 クスノキ目 モクレン目 ショウブ目 オモダカ目 ヤマノイモ目 タコノキ目 ユリ目 キジカクシ目 ダシポゴン科 ヤシ目 イネ目 ツユクサ目 ショウガ目 マツモ目 キンポウゲ目 アワブキ科 ヤマモガシ目 ツゲ目 ヤマグルマ目 グンネラ目 ハマビシ目 ニシキギ目 キントラノオ目 カタバミ目 マメ目 バラ目 ウリ目 ブナ目 フウロソウ目 フトモモ目 クロッソソマ目 ムクロジ目 フエルテア目 アブラナ目 アオイ目 ブドウ目 ユキノシタ目 ビワモドキ科 ベルベリドプシス目 ビャクダン目 ナデシコ目 ミズキ目 ツツジ目 ガリア目 リンドウ目 シソ目 ナス目 モチノキ目 セリ目 キク目 マツムシソウ目

APG III

6科135属3,200種ほどが知られる。モクレン科など古くから"原始的"と考えられていた被子植物が含まれる。系統的にも被子植物の大系統群である単子葉類や真正双子葉類には含まれず、クスノキ目、カネラ目、コショウ目に近縁であると考えられている。

特徴

全て木本であり、低木から高木、多くは常緑性だが、落葉性の種もいる^{[4][5][6][7][8][9]}（下図2a–d）。ふつう精油やアルカロイド、フラボノールを含む^{[4][5][6][7][8][9]}。節は3から多葉隙性（ニクズク科は単葉隙性）^{[4][5][6][7][8][9]}。師管の色素体はP-type（ニクズク科、モクレン科はS-type）^{[4][5][6][7][8][9]}。

2a. Horsfieldia costulata（ニクズク科）は常緑高木

2b. イランイランノキ（バンレイシ科）は常緑高木

2c. ユリノキ（モクレン科）は落葉高木

2d. シモクレン（モクレン科）は落葉低木から小高木

葉序は基本的に2列互生であるが（図3a, b）、螺生することもある（特にモクレン科; 下図3c）^{[4][5][6][7][8][9]}。葉は単葉、葉脈は羽状、葉柄をもつ^{[4][5][6][7][8][9]}（下図3）。ほとんどの種で葉縁は全縁であるが、ユリノキ属（モクレン科）では大きな陥入がある^{[4][5][6][7][8][9]}。ふつう托葉を欠くが、モクレン科では早落性の托葉が芽を包んでいる^{[4][5][6][7][8][9]}。

3a. Myristica insipida（ニクズク科）の葉

3b. Artabotrys hexapetalus（バンレイシ科）の葉

3c. ホオノキ（モクレン科）の葉と花芽

花は比較的大きなものが多く、放射相称、ふつう両性で雌性先熟、ときに単性^{[4][5][6][7][8][9]}。花被片はふつう3数性であり、3枚ずつ1輪から多輪についている^{[4][5][6][7][8][9]}（図4a–d）。ふつう離生するが、ニクズク科では3枚1輪の花被片が合生している^{[4][5][6][7][8][9]}（図4a）。花被片は内外で分化していない（萼片と花弁の分化がない）もの（図4b）から、最外輪が萼片となっているもの（図4c）、萼片・外花弁・内花弁の分化があるもの（図4d）などがある^{[4][5][6][7][8][9]}。雄しべはふつう多数、らせん状についているが、ニクズク科では単体雄しべを形成する^{[4][5][6][7][8][9]}（図4c, f）。ふつう花糸は太く、まれに葉状、葯隔が発達していることが多い^{[4][5][6][7][8][9]}。ときに外側または内側の雄しべが仮雄しべであり、花弁状となることがある^{[4][5][6][7][8][9]}（ヒマンタンドラ科、エウポマティア科）（図4e）。葯は外向、ときに側向や内向^{[4][5][6][7][8][9]}。小胞子形成は同時型、タペート組織は分泌型^{[4][5][6][8][9]}。花粉は単溝粒から無孔粒、2細胞性^{[4][5][6][7][8][9]}。心皮はふつう二つ折り型だがエウポマティア科では嚢状、ふつう多数（ニクズク科とデゲネリア科では1個）、離生心皮（雌しべは多数）、らせん状についている^{[4][5][6][7][8][9]}（図4b, f）。基本的に子房上位であるが、エウポマティア科では子房周囲から半下位^{[4][5][6][7][8][9]}。胚珠は倒生胚珠、2珠皮性、厚層珠心をもつ^{[4][5][6][8][9]}。

4a. ニクズク（ニクズク科）の花: 3枚の花被片が合着してつぼ状

4b. タイサンボク（モクレン科）の花: 3枚3輪の花被片はほぼ同形

4c. ポポー（バンレイシ科）の花: 萼片3枚（写真では見えない）と3枚2輪の花弁をもつ

4d. Monodora grandidieri（バンレイシ科）の花; 萼片、外花弁、内花弁（雄しべ・雌しべを包んでいる）が分化している

4e. Eupomatia barbata（エウポマティア科）の花は花被を欠き、花弁状の仮雄しべをもつ

4f. タイサンボク（モクレン科）の雄しべ群（下）と雌しべ群（上）

果実は液果（下図5a）や袋果（下図5b）であり、ふつう集合果を形成する^{[4][5][6][7][8][9]}。種子はしばしば肉質の種皮や仮種皮で包まれる^[4][5][6][9]。胚乳は油質、ときに錯道をもつ^{[4][5][6][7][8][9]}（下図5c）。胚は分化しているが小さい^{[4][5][6][8][9]}。

5a. Monanthotaxis caffra（バンレイシ科）の果実（集合液果）

5b. キンコウボク（モクレン科）の果実（集合袋果）

5c. チェリモヤ（バンレイシ科）の種子の断面（胚乳に錯道がある）

分布・生態

世界中の熱帯から亜熱帯域を中心に分布しており、一部は北米東部や東アジアの温帯域に自生している^[1]。

甲虫によって送粉されるものが多いが、基本的に特異性は低く、双翅類やハチ類、アザミウマが関わることもある^[1][10]。

人間との関わり

モクレン目の植物は精油やアルカロイドなどさまざまな二次代謝産物をもち、それに基いて利用される例がある。ニクズク（ニクズク科）の種子をすりつぶしたものはナツメグ、仮種皮はメースとよばれ、香辛料として広く利用されている^[11][12][13]（下図6a）。ニクズク属の種子、モクレン属の花芽や樹皮、バンレイシ属の種子などは、生薬に用いられることがある^{[11][12][14][15][16][17]}（下図6b）。ガルブリミマ（ヒマンタンドラ科）や Virola（ニクズク科）など幻覚誘発剤に用いられる例もある^[13][18][19]。

イランイランノキ（バンレイシ科）の花から得られる精油は、香水の原料などに利用される^[20][21]（下図6c）。他にも Cymbopetalum penduliflorum^[22] や Monodora myristica^[18][23]、ギニアペッパーグローブ（X. aethiopica）^[24]、モクレン属^[25]は香料や香辛料として利用されることがある。

6a. ナツメグ: ニクズク（ニクズク科）の種子からつくられた香辛料

6b. 半夏厚朴湯: 厚朴（モクレン科）の樹皮を含む漢方薬

6c. イランイランノキ（バンレイシ科）の精油は香水に使われる

6d. 露店で売られるアテモヤ（バンレイシ科）の果実（香港）

6e. ホワイトハウスのローズ・ガーデンに植栽されたサラサモクレン（モクレン科）

バンレイシ属やポポー、Polyalthia、Rolinia deliciosa（バンレイシ科）など果実が食用とされる例もある^{[20][14][26][27][28]}（上図6d）。

モクレン属やユリノキ属（モクレン科）、イランイランノキ、オウソウカ属（Artabotrys）、マストツリー（Monoon longifolium）（バンレイシ科）などは、観賞用に植栽されることがある^{[29][30][21][27][31]}（上図6e）。また木材として利用されるものもある^{[18][27][32][33][34]}。

系統と分類

モクレン目は分類群として古くから用いられていたが、そこに含まれる植物群（科）には大きな異動があった。古典的な分類体系の1つである新エングラー体系では、現在クスノキ目に分類される科など非常に多くの科を含んでいた（下表1）。その後一般的となったクロンキスト体系では現在の範囲に近づいたが、やがて分子系統学的研究が行われるようになり、一部の科がカネラ目やアウストロバイレヤ目、コショウ目に移された（下表1）。

表1. モクレン目に属する科の異動

科	新エングラー体系[35]	クロンキスト体系[36]	APG体系（APG IV）[37]
ニクズク科	モクレン目	モクレン目	モクレン目
モクレン科
デゲネリア科
ヒマンタンドラ科
エウポマティア科
バンレイシ科
カネラ科			カネラ目
シキミモドキ科
ラクトリス科[注 1]	コショウ目		コショウ目
アウストロバイレヤ科	モクレン目		アウストロバイレヤ目
マツブサ科		シキミ目
シキミ科[注 2]
トリメニア科		クスノキ目
アンボレラ科			アンボレラ目
モニミア科			クスノキ目
ロウバイ科
ゴモルテガ科
クスノキ科
ハスノハギリ科
ヤマグルマ科		ヤマグルマ目	ヤマグルマ目
フサザクラ科		マンサク目	キンポウゲ目
カツラ科			ユキノシタ目

分子系統学的研究からは、モクレン目はクスノキ目の姉妹群であり、さらにこの系統群（モクレン目+クスノキ目）がカネラ目とコショウ目からなる系統群の姉妹群であることが示されている^[1][37]。この4目（モクレン目、クスノキ目、カネラ目、コショウ目）からなる系統群は、モクレン類（モクレン群、モクレン目群、magnoliids）とよばれている^[1][37]。モクレン類は、現生被子植物の中でアンボレラ目、スイレン目、アウストロバイレヤ目の後に分岐した植物群の1つであると考えられており、センリョウ目の姉妹群であるとされることが多い^[1][37]。

2025年現在、モクレン目の中には6科が認識されている^[1][37]（下表2）。分子系統学的研究からは、この6科の中でニクズク科が最初に分岐したこと、デゲネリア科+ヒマンタンドラ科とエウポマティア科+バンレイシ科がそれぞれ単系統群であることが示されることが多いが、モクレン科の位置についてはやや安定していない^[1]（下図7）。

図7. モクレン目内の系統に関する仮説2例^[1]

モクレン目   ニクズク科       モクレン科         デゲネリア科     ヒマンタンドラ科         エウポマティア科     バンレイシ科           7a.

モクレン目   ニクズク科         モクレン科       デゲネリア科     ヒマンタンドラ科           エウポマティア科     バンレイシ科         7b.

表2. モクレン目の科までの分類体系の1例^[1][38]

• モクレン目 Magnoliales Bromhead (1838)
  • ニクズク科 Myristicaceae R.Br. (1810)

    ニクズクなど約20属500種、世界中の熱帯から亜熱帯域

  • モクレン科 Magnoliaceae Juss. (1789)

    ユリノキ、タイサンボク、ホオノキ、オオヤマレンゲ、コブシ、オガタマノキなど2属（ユリノキ属とモクレン属）約300種、南アジアから東アジア・北米東部と南米の一部

  • デゲネリア科 Degeneriaceae I.W.Bailey & A.C.Sm. (1942)

    1属2種、フィジー諸島

  • ヒマンタンドラ科 Himantandraceae Diels (1917)

    1属1種、ニューギニア島からオーストラリア北東部

  • エウポマティア科 Eupomatiaceae Orb. (1845)

    1属3種、ニューギニア島からオーストラリア東部

  • バンレイシ科 Annonaceae Juss. (1789)

    バンレイシ、チェリモヤ、イランイランノキなど約110属2,400種、世界中の熱帯から亜熱帯域