Lomandra (Lomandra Labill.) – rodzaj roślin z rodziny szparagowatych. Obejmuje 56 gatunków występujących w Australii, na Nowej Gwinei i Nowej Kaledonii. Aborygeni australijscy wykorzystują niektóre gatunki tych roślin do celów spożywczych, a także do pozyskiwania włókien do produkcji plecionek, worków i koszy. Rośliny te są popularnie uprawiane w ogrodach w Australii. Z uwagi na wytrzymałość i łatwość w uprawie wykorzystuje się je także do zapobiegania erozji gleby, rekultywacji terenów pogórniczych, nasadzeń na dachach w obszarach miejskich, na nasypach autostrad i poboczach dróg.
Zasięg dwóch gatunków: Lomandra longifolia i L. nana rozciąga się do Tasmanii, a zasięg L. banksii rozciąga się z Queensland do Nowej Gwinei i Nowej Kaledonii. L. insularis jest jedynym gatunkiem, który nie występuje w Australii – jest endemitem Nowej Kaledonii[3].
Pokrój
Wieloletnierośliny zielne lub krzewy, zróżnicowane pod względem budowy[5], tworzące kępy lub zarośla[6]. Większość gatunków osiąga wysokość 10–40 cm[7], jednak niektóre są większe, jak Lomandra longifolia osiągająca wysokość do 100 cm[6] i średnicę do 120 cm[8], czy L. banksii o pokroju krzewiasto-drzewiastym, osiągająca 3 metry wysokości[9].
Ulistnienie naprzemianległe, dwurzędowe[6]. Liście odziomkowe wieloletnie, siedzące, tworzące u nasady wydatne pochwy liściowe[5]. Blaszki liściowe płaskie, rynienkowate lub cylindryczne[8], równowąskie, trójkątne lub sitowate[5], twarde i skórzaste[8], nagie, brodawkowate lub owłosione[6], o brzegach gładkich, kolczastych lub błonkowatych[5] i całobrzegim lub ząbkowanym wierzchołku[6]. Łodygi ulistnione[5].
Rośliny dwupienne. Kwiaty męskie i żeńskie zebrane w podobne lub różne kwiatostany, kłosowate, groniaste lub wierzchotkowate[6]. Szypułki członowane wierzchołkowo lub nieobecne[5]. Kwiaty niepozorne[6], wyrastające pojedynczo lub po kilka, niekiedy w gęstych pęczkach, wsparte pojedynczą lub kilkoma przysadkami[5], które niekiedy są wydłużone i kolczaste (choć niekłujące)[8]. Listki okwiatu wolne lub zrośnięte, mięsiste lub niekiedy papierzaste, zielone, białe, żółte lub fioletowe[5]. Okwiat kwiatów żeńskich zwykle jest większy od okwiatu kwiatów męskich i twardnieje w czasie owocowania[6]. Pręciki 3+3, te położone w zewnętrznym okółku osadzone na dnie kwiatowym lub obrzeżu rurki okwiatu[6]; te w wewnętrznym okółku osadzone na wewnętrznych listkach okwiatu[5]. Główki pręcików podługowate[5]. Zalążnia górna, mała, jajowata[5], mniej więcej siedząca, trójkomorowa[6], z pojedynczym zalążkiem w każdej komorze[5]. Zalążki anatropowe do mniej więcej kampylotropowych. Szyjka słupka krótka, gruba, zakończona główkowatym lub trójwrębnym znamieniem[5]. Miodniki położone u nasady zalążni i tam się otwierające[10].
Korzenie mają sklerenchymatyczną strefę kory pierwotnej na zewnątrz endodermy. Wiązki przewodzące w liściach mają pochwy, których komórki wewnętrzne mają charakterystyczne dźwigary ze sklerenchymy, a komórki zewnętrzne są powiększone, miękiszowe i rozciągają się do epidermy po obu stronach blaszki liściowej. Aparaty szparkowe występują po obu stronach blaszki liściowej i są anomocytyczne, ze zwykle wydłużonymi komórkami przyszparkowymi, chociaż u niektórych gatunków występują typy paracytyczne i tetracytyczne. Chronione są nierozgałęzionymi, brodawkowatymi włoskami. U niektórych gatunków w komórkach epidermy i hipodermy występują romboidalne lub wielościenne kryształy szczawianu wapnia. Ziarna pyłku o długości 19–33 μm, z bruzdą okalającą je równikowo (zonisulcate), spiralnie (spiraperturate) lub nieregularną[11]. Egzyna pyłku ciernista, kolczasta lub siatkowata[5].
Rozwój
Geofity ryzomowe. Niektóre gatunki z wilgotnych siedlisk niekiedy są epifitami[5]. Okres kwitnienia gatunków z tego rodzaju trwa przez cały rok, w zależności gatunku, przy czym większość z nich kwitnie na wiosnę[6]. Kwiaty zapylane są przez chrząszcze[12], które żerują na mięsistych listkach okwiatu[5]. Uważa się, że niektóre gatunki są wiatropylne[5]. Nasiona rozprzestrzeniane są przez mrówki[12] i ptaki[5].
Podstawowa liczba chromosomów n = 7 lub 8. Pełny garnitur chromosomów (2n) może osiągać liczbę 14, 16, 28 lub 32; niektóre gatunki są więc diploidalne, a niektóre tetraploidalne[5].
Siedlisko
Rodzaj szeroko rozpowszechniony w różnorodnych siedliskach, od obszarów półpustynnych do lasów deszczowych[5], przy czym przeważającym siedliskiem roślin z tego rodzaju są tereny lesiste o niewielkim zwarciu[7], takie jak lasy świetliste i sawanny drzewiaste. Rośliny zaliczane do sekcji Macrostachya zasiedlają gleby piaszczyste, na obszarach przybrzeżnych lub w lasach z Angophora i żywiczlinem. Gatunki z sekcji Typhopsis występują na glebach piaszczystych w suchych lasach i zaroślach eukaliptusowych (mallee), otwartych lasach eukaliptusowych porastających skaliste zbocza, a także na suchych obszarach przybrzeżnych i wydmach. Rośliny zaliczanie do sekcji Capitatae występują na glebach piaszczystych, granitowych, laterytowych i boksytowych, na skalistych zboczach, w niskich lub wysokich zaroślach, na wrzosowiskach, w sawannach drzewiastych i lasach eukaliptusowych, a także w lasach palmowych (L. tropica) oraz w pobliżu potoków lub jezior (L. rupestris). Najliczniejsza grupa gatunków zaliczana do sekcji Lomandra występuje w różnorodnych siedliskach, na glebach piaszczystych, laterytowych, gliniastych i ilastych, w wąwozach, na skalistych zboczach, w pęknięciach wychodni granitowych, w formacjach zaroślowych, na sawannie drzewiastej, w lasach eukaliptusowych, lasach suchych, na piaskach wzdłuż brzegów rzek, strumieni, a także w pobliżu wodospadów i na brzegach bagien. Gatunek L. bracteata rośnie na użytkach zielonych, terenach kamienistych, wzdłuż linii kolejowych i na terenach uprawnych, na glebach ciężkich. L. nigricans, L. odora występują w lasach eukaliptusowych na glebach laterytowych, lasach eukaliptusowych lub banksjowych na glebach piaszczystych, a także w zaroślach na czarnych glebach torfowych (czasem bagnistych). L. laxa występuje na obrzeżach lasów deszczowych, ale również na glebach piaszczystych i w głębokich piaskach. Gatunek L. spicata zasiedla wyłącznie lasy deszczowe[6].
Interakcje międzygatunkowe
Gatunkami Lomandra effusa, L. hermaphrodita i L. preissii żywią się kangury szare[13].
Różne gatunki lomandry są roślinami żywicielskimi motyli powszelakowatych z występującego endemicznie w Australii rodzaju Trapezites[14] oraz gatunków Toxidia peron i Dispar compacta[15], a także zwójkowatych z gatunku Epiphyas postvittana[15]. W ciągu dnia gąsienice motyli ukrywają się w nasadach liści[12].
Niektóre gatunki lomandry są gospodarzami przędziorkowatych z gatunków Eotetranychus hudsoni, E. lomandrae i Schizotetranychus russeus[16] oraz grzybów z gatunków Pleospora lomandrae (Pleosporaceae), Cryptosporium ellipticum (Diaporthaceae)[15].
Na lomandrach pasożytują wciornastki, węgorki z rodzajów Paratylenchus i Cryphodera, czerwce z gatunku Lindingaspis rossi i tarcznikowate z gatunków Paraonidiella cladii i Pseudaulacaspis xerotidis. Żerują też na nich fulgorokształtne z gatunku Austrorgerius collinus i tasznikowate z gatunków Kirkaldyella rugosa, K. schuhi[15].
Kwiaty i nasiona lomandry stanowią pożywienie pasikonikowatych z rodzajów Coptaspis i Phasmodes. Rośliny te są również miejscem schronienia wielu gatunków z tej rodziny[17].
Z uwagi na zmienność morfologiczną gatunków zaliczanych do tego rodzaju w 1986 roku Lee i Macfarlane zaproponowali, utrzymujący się w XXI wieku podział rodzaju na sekcje[6][22][23][24][25]:
sekcja Typhopsis – kwiatostany męskie i żeńskie podobne, główkowate, kulistawe do cylindrycznych, całe lub podzielone na segmenty; kwiaty obu płci szypułkowe; listki okwiatu zewnętrznego okółka wolne, wewnętrznego częściowo zrośnięte; przysadki kwiatowe zmodyfikowane w pęczki pomarszczonych włosów, wyrastające pomiędzy kwiatami
Lomandra juncea (F.Muell.) Ewart
Lomandra leucocephala (R.Br.) Ewart
sekcja Macrostachya – kwiatostany męskie i żeńskie podobne, długie, gęste, wąsko cylindryczne; kwiaty zebrane w wierzchotkowe pęczki lub oddzielone od siebie, położone gęsto dwurzędowo lub w okółkach na osi kwiatostanu, na krótkich osiach drugiego rzędu; kwiaty męskie szypułkowe, żeńskie siedzące; listki okwiatu niemal równej wielkości, wolne; pręciki osadzone blisko nasady okwiatu, wewnętrzne 3 położone wyżej od zewnętrznych; przysadki wspierające pęczki kwiatów trójkątne lub jajowate, przysadki podkwiatowe szerokie, naprzeciwległe, nachodzące na siebie, całkowicie otaczające nasadę kwiatu lub szypułkę
Lomandra hastilis (R.Br.) Ewart
Lomandra teres T.D.Macfarl.
sekcja Capitatae (Cephalogyne) – kwiatostany męskie i żeńskie różne; kwiaty męskie siedzące, skupione w pęczkach wyrastających na głąbiku; kwiaty żeńskie niemal siedzące, skupione w jeden do kilku pęczków zebranych w główkę; listki okwiatu w obu okółkach podobne do siebie; w kwiatach męskich zrośnięte w dolnej połowie, w kwiatach żeńskich wolne; przysadki wspierające pęczki kwiatów wąsko zaostrzone od szerokiej nasady, często suche, przysadki podkwiatowe szerokie i stopniowo zaostrzone lub tępe i ucięte, błoniaste, nachodzące na siebie
Lomandra acicularis M.D.Barrett
Lomandra collina (R.Br.) Ewart
Lomandra elongata (Benth.) Ewart
Lomandra glauca (R.Br.) Ewart
Lomandra mucronata (R.Br.) A.T.Lee
Lomandra obliqua (Thunb.) J.F.Macbr.
Lomandra nana (A.T.Lee) A.T.Lee
Lomandra rupestris (Endl.) Ewart
Lomandra suaveolens (Endl.) Ewart
Lomandra tropica A.T.Lee
sekcja Lomandra – kwiatostany męskie i żeńskie zwykle podobne, kłosowate, groniaste lub wierzchotkowate, żeńskie nieco mniejsze od męskich; kwiaty męskie siedzące lub szypułkowe, żeńskie zwykle siedzące; listki okwiatu wolne lub nieco zespolone u nasady nitkami pręcików; przysadki wspierające pęczki kwiatów nieobecne lub obecne, przysadki podkwiatowe dachówkowate nachodzące na siebie
seria Lomandra – kwiaty zawsze skupione w pęczkach, zwykle wyrastające w okółku, ale niekiedy zredukowane i położone nieregularnie i naprzemianlegle; męskie kwiaty siedzące lub niemal siedzące
Lomandra banksii (R.Br.) Ewart
Lomandra confertifolia (F.M.Bailey) Fahn
Lomandra decomposita (R.Br.) Jian Wang ter & A.R.Bean
Lomandra fluviatilis (R.Br.) A.T.Lee
Lomandra hystrix (R.Br.) L.R.Fraser & Vickery
Lomandra insularis Schltr.
Lomandra longifolia Labill.
Lomandra montana (R.Br.) L.R.Fraser & Vickery
Lomandra multiflora (R.Br.) Britten
Lomandra ordii (F.Muell.) Ewart
Lomandra patens A.T.Lee
Lomandra ramosissima Jian Wang ter
Lomandra rigida Labill.
Lomandra sericea (Endl.) Ewart
Lomandra sonderi (F.Muell.) Ewart
Lomandra spartea (Endl.) Ewart
Lomandra spicata A.T.Lee
seria Sparsiflorae – kwiaty pojedyncze lub skupione po 2–3 w węzłach lub po kilka w okółkach, lub w oddalonych od siebie okółkowych pęczkach; męskie kwiaty siedzące lub szypułkowe
Nazwa rodzaju pochodzi od starogreckich słów λῶμα (loma – rąbek, lamówka, brzeg szaty, frędzel) i ἀνδρός (andros – mężczyzny, gdyż jest to forma dopełniacza słowa ἀνήρ aner – mężczyzna)[27].
Opis rodzaju Lomandra znajduje się w pracy Stanisława Wodzickiego z 1827 roku pt. O chodowaniu, użytku, mnożeniu i poznawaniu drzew, krzewow i ziół celnieyszych: ku ozdobie ogrodów, przy zastósowaniu do naszey strefy. Autor podał polską nazwę rodzaju lomandra oraz nazwę gatunku L. longifolia: lomandra długoliściowa[28]. Nazwa lomandra została też wymieniona przez Józefa Rostafińskiego w wydanym w 1900 roku Słowniku polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin[29].
Kwiatostany oraz nasady liści lomandry spożywane są jako przekąski[12]. Nasiona Lomandra longifolia są żute przez aborygenów w celu tłumienia pragnienia[30], służą również do produkcji mąki[9]. Kwiaty L. longifolia nasączone sokiem z cytryny są po odcedzeniu używane jako baza napoju owocowego[31].
W Nowej Południowej Walii Lomandra longifolia była tradycyjnie i jest współcześnie używana do wyrobu koszy[32]. W Queensland aborygeni australijscy pozyskiwali z kilku gatunków lomandry (np. L. longifolia, L. multiflora, L. confertifolia, L. effusa, L. filiformis i L. leucocephala) włókna wykorzystywane do wytwarzania plecionek, worków i koszy[33].
Lomandry są popularnymi roślinami ogrodowymi w Australii. Tworząc duże, zaokrąglone kępy, nadają się do nasadzeń soliterowych, na przykład na środku trawnika, albo na rabaty. Znajdują też zastosowanie jako rośliny obrzeżowe, a także w masowych nasadzeniach. Bywają uprawiane jako rośliny doniczkowe. Są bardzo tolerancyjne i rosną zarówno w miejscach wilgotnych i zacienionych, jak i suchych i słonecznych. Są mało wymagające i bardzo łatwe w uprawie. Nadają się do wiązania luźnej gleby, pomagając zapobieganiu jej erozji, do nasadzeń na terenach pochyłych i nierównych oraz sprawdzają się w ogrodach nadbrzeżnych, z uwagi na odporność na zasolenie. Znajdują także zastosowanie do nasadzeń w wietrznych lokalizacjach dachowych w obszarach miejskich[34]. W Australii L. longifolia wykorzystywana jest do kształtowania krajobrazu i nasadzana na nasypach autostrad[5] i na poboczach dróg[8]. L. sonderi wykorzystywana jest do rekultywacji terenów pogórniczych[5]
W uprawie znajduje się m.in. L. confertifolia, L. fluviatilis, L. hystrix i L. longifolia, a także ich kultywary[35], takie jak: L. confertifolia 'Seascape', L. hystrix 'Tropic Belle', L. longifolia 'Breeze' i 'Nyalla'[36].
Rośliny nie są mrozoodporne (strefy mrozoodporności: 9–11)[8] i w Polsce nie mogą być uprawiane w gruncie.
W spisie roślin uprawianych w Ogrodzie Botanicznym Królewskiego-Warszawskiego Uniwersytetu w 1824 roku uwzględnione były trzy gatunki zaliczane do rodzaju lomandra: Lomandra latifolia (nie wiadomo jednak, o który gatunek chodzi, gdyż nazwa uznana została za nomen nudum, bez wskazania synonimu), Xerotes longifolia (Lomandra longifolia) i Xerotes rigida (L. rigida)[37]. W 2021 roku rośliny te nie były ujęte w Index plantarumOgrodu Botanicznego Uniwersytetu Warszawskiego[38].
Inne zastosowania
Z kłączy Lomandra multiflora pozyskuje się żółty barwnik[9].
Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2021-03-05](ang.).
Alexander S.George (red.):Flora of Australia.T.46:Iridaceae to Dioscoreaceae.Canberra:Australian Government Publishing Service,1986. ISBN0-644-04356-3. Brak numerów stron w książce
DougSomerville:Honey and pollen flora of South Eastern Australia.[Place of publication not identified]:New South Wales Department of Primary Industries,s.233. ISBN978-0-7605-8362-3.
GeoffreyG.BurnieGeoffreyG. i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN3-8331-1916-0, OCLC271991134.
David J.Mabberley:Mabberley's plant-book: a portable dictionary of plants, their classification and uses.Wyd.4.Cambridge, United Kingdom:Cambridge,2017,s.537. ISBN978-1-107-11502-6.
Karen L.Wilson,David A.Morrison:Monocots: Systematics and Evolution: Systematics and Evolution.Csiro Publishing,2000. ISBN978-0-643-09929-6. Brak numerów stron w książce
Rolf M. T.Dahlgren:The Families of the Monocotyledons: Structure, Evolution, and Taxonomy.Berlin, Heidelberg:Springer,2012,s.151-154. ISBN978-3-642-61663-1.
Terry D.T.D.MacfarlaneTerry D.T.D., John G.J.G.ConranJohn G.J.G., Lomandra marginata (Asparagaceae), a shy-flowering new species from south-western Australia, „Australian Systematic Botany”, 27 (6), 2014, s. 421, DOI:10.1071/SB14045 [dostęp 2021-10-07](ang.).
Matthew D.Barrett.Three new species of Asparagales from the Kimberley region of Western Australia.„Telopea”.21,s.25-37,2018. DOI: 10.7751/telopea11463.
JianWang,A.R.Bean.Lomandra decomposita (R.Br.) Jian Wang ter & A.R.Bean (Laxmanniaceae), a new species for Queensland.„Austrobaileya”.10(1),s.59-63,2017. DOI: 10.2307/26612111.
GregKeighery.A new species of Lomandra (Lomandraceae) from the Whicher Range, Western Australia.„The Western Australian Naturalist”.26(1),s.16-20,2008.
StanisławWodzicki:O chodowaniu, użytku, mnożeniu i poznawaniu drzew, krzewow i ziół celnieyszych: ku ozdobie ogrodów, przy zastósowaniu do naszey strefy.Kraków:Uniwersytet Jagielloński,1827,s.153.
Józef Rostafiński:Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach.Kraków:Akademia Umiejętności,1900,s.342.(pol.).
NoraHarlow:Gardening in Summer-Dry Climates Plants for a Lush, Water-Conscious Landscape..North Adams:Timber Press, Incorporated,2021,s.194. ISBN978-1-64326-029-7.
Thomas LeoOgren:The allergy-fighting garden: stop asthma and allergies with smart landscaping.Wyd.1.Berkeley:Clarkson Potter,2015. ISBN978-1-60774-492-4. Brak numerów stron w książce