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Morchella
genre de champignons De Wikipédia, l'encyclopédie libre
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Morchella est un genre de champignons ascomycètes de la famille des Morchellaceae dont les espèces sont communément appelées Morilles. La famille des Morchellaceae offre des espèces toxiques à l'état cru ou mal cuites mais comestibles après cuisson. La quasi totalité de ces espèces sont printanières.
Morilles
Pour les articles homonymes, voir Morille.
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Étymologie
Le nom du genre Morchella est dérivé de morchel, un ancien mot allemand pour désigner les champignons, tandis que morille et l'anglais morel sont dérivés du latin maurus : brun.
Description générale
Résumé
Contexte
Les Morilles sont des espèces charnues, sylvestres, praticoles ou rudérales, à l'ascocarpe creux, formé d'un chapeau, rond, ovoïde, conique ou cylindrique, creusé d'alvéoles plus ou moins profonds ou nombreux, ronds, anguleux ou irréguliers, disposés sans ordre ou en rangées verticales, séparés ou non par des côtes saillantes, au pied généralement creux adhérant directement à la base du chapeau ou séparé par une vallécule profonde, faible ou inexistante. Leurs asques sont cylindriques.
Ce sont des champignons essentiellement printaniers, pouvant apparaître dès la fonte des neiges. Elles sont caractérisées par un sporophore totalement creux, aussi bien le chapeau que le pied (sauf Morchella steppicola). Le pied s'insère à la base du chapeau, soit directement sans espace, soit après un espace déprimé plus ou moins large et profond appelé vallécule.
Concernant leur mode de vie, selon l'espèce, les morilles sont soit mycorhiziennes, s'associant à différents arbres ou plantes dans une relation symbiotique, soit saprophytes, se nourrissant directement de la matière organique sans avoir besoin d'une plante partenaire, soit saprosymbiotiques, qui est un mélange des deux précédents, certaines espèces pouvant aussi plus tendre vers un pôle que vers l'autre, par exemple saprosymbiotique à caractère saprophyte peu marqué.
Groupes d'espèces
Trois groupes (sections), contenant chacun différentes espèces, sont distingués morphologiquement et génétiquement[1],[2] :
- Les morilles blondes ou morilles rondes (section Morchella ou clade Esculenta): M. esculenta, M. vulgaris, M. dunensis, M. americana, etc, qui ont généralement un chapeau plus ou moins ovoïde et une couleur jaunâtre à maturité, sans réelle vallécule.
- Les morilles noires ou morilles coniques (section Distantes ou clade Elata): M. elata, M. deliciosa, M. semilibera, M. pulchella, M. eximioides, etc, qui ont généralement un chapeau de forme élancée et une couleur sombre à maturité, avec une vallécule assez marquée[3].
- Les morilles archaïques ou morilles primitives (section Rufobrunnea ou clade Rufobrunnea): M. anatolica, M. rufobrunnea, qui sont les espèces les plus basales et anciennes de la lignée évolutive des Morilles.
Concernant les noms vernaculaires, pour désigner une espèce précise, bien que souvent utilisés pour désigner des espèces, les termes de "Morille blonde", "Morille jaune", "Morille conique" ou "Morille noire" s'avèrent être ambigus et inexacts, pouvant définir différentes espèces selon qui l'utilise. Ils sont donc plus pertinents pour parler des groupes d'espèces évoqués ci-dessus[2].
Principales espèces européennes
Section Morchella
- Morchella esculenta, la Morille comestible, au chapeau ovoïde jaune paille. Les alvéoles disposés de façon irrégulière, mais de façon isodiamètrique, roussit au toucher ou au vieillissement, elle regroupe aussi les anciennes M. rotunda et M. crassipes, maintenant considérées comme forme de M. esculenta. Espèce saprosymbiotique, France, Eurasie
- Morchella vulgaris, la Morille commune, au chapeau gris puis jaunâtre. Les alvéoles sont polygonaux, labyrinthiques, étirés, boursouflés, et verruqueux, base du pied élargie et sillonnée, odorante à maturité. Espèce saprosymbiotique, France, Europe.
- Morchella dunensis, la Morille des dunes, au chapeau jaunâtre souvent rond aplati et à la vallécule marquée, venant dans les dunes du littoral en association avec des arbustes et différents arbres, formant des carottes mycéliennes dans le sable. Espèce mycorhizienne, France, Eurasie.
- Morchella americana, la Morille d'Amérique, grande morille au chapeau cylindrique à maturité, non roussissant, au chapeau d'abord grisâtre puis clair jaunâtre, aux alvéoles étirés verticalement. Espèce surtout mycorhizienne, cosmopolite, France, Eurasie, Amérique du Nord.
- Morchella steppicola, la Morille des steppes, aux nombreuses côtes extrêmement épaisses et boursouflées, frisées, au pied rempli de bourrelets, venant dans les steppes. Espèce probablement mycorhizienne des plantes des steppes, Europe centrale, orientale, Asie mineure.
- Plus rares ou moins répandues, on compte aussi en Europe Morchella fluvialis (France, Bassin méditerranéen), Morchella castaneae (Espagne), Morchella umbrina (France, Europe), Morchella galilea (France, bassin méditerranéen, cosmopolite), Morchella palazonii (Espagne, Chine)[2].
Section Distantes
- Morchella elata, la Morille élevée, auparavant Morchella costata ou Morchella hortensis, aux côtes bien ordonnées, côtes primaires parallèles et côtes secondaires transversales en forme d'échelle, côtes primaires écailleuses à maturité, calcicole, parfois sur brûlis ou débris. C'est une des principales espèces de morille cultivée et celle que l'on retrouve dans les bocaux de morilles séchées vendues sur le commerce. Espèce saprophyte, ubiquiste et opportuniste, France, Eurasie, cosmopolite.
- Morchella deliciosa, la Morille délicieuse, auparavant Morchella conica, peu charnue, précoce, aux alvéoles désordonnés, principalement montagnarde, venant surtout sous conifères, la plus commune de la section. Espèce mycorhizienne, France, Eurasie.
- Morchella semilibera, le Morillon ou Morille à moitié libre, au pied beaucoup plus long et au chapeau très court, conique, avec une très profonde vallécule allant jusqu'à la moitié du chapeau, à côtes longitudinales et transversales. Espèce mycorhizienne, France, Eurasie, Pakistan.
- Morchella tridentina, la Morille du Trentin, au chapeau élancé d'abord noirâtre puis devenant plus clair avec l'âge, inversement des autres espèces de la sect. Distantes, aux côtes verticales lacérées en deux et au chapeau roussissant au toucher, thermophile. Espèce mycorhizienne, France, cosmopolite, bassin méditerranéen, Amérique du Nord, Amérique du Sud, Inde.
- Morchella purpurascens, la Morille empourprée, aux côtes plus ou moins désordonnés et aux teintes purpurines, plus ou moins tardive, au pied aussi long que le chapeau à maturité, elle vient surtout sous conifères de montagne. Espèce mycorhizienne, France, Eurasie (zones montagnardes).
- Morchella dunalii, la Morille de Dunal, au chapeau ovoïde charnu au sommet pointu, aux alvéoles désordonnés remplis de "bulles", venant dans les garrigues méditerranéennes, sous Chênes verts, Pins, Cistes, thermophile, calcicole. Espèce mycorhizienne, France, bassin méditerranéen.
- Plus rares ou moins répandues, on compte aussi en Europe Morchella pulchella (France, Eurasie), Morchella eximioides (Scandinavie, Asie), Morchella kakiicolor (Espagne, Macaronésie), Morchella eximia (Eurasie, Amérique du Nord), Morchella exuberans (Régions thermophiles d'Eurasie, Amérique du Nord), Morchella importuna (Suisse, Pologne, Amérique du Nord), Morchella inamoena (France, Bassin méditerranéen), Morchella iberica (Espagne, Turquie), Morchella populiphila (Espagne, Turquie, Chine, Amérique du Nord), Morchella norvegiensis (Régions froides, cosmopolite), Morchella mediterraneensis (Bassin méditerranéen), Morchella magnispora (Turquie), Morchella conifericola (Turquie, Norvège), Morchella oweri (Europe centrale et périphérie), Morchella sextelata (Eurasie, Amérique du Nord, Amérique centrale), Morchella angusticeps (France, Espagne, Amérique du Nord), Morchella disparilis (France, Chypre), Morchella arbutiphila (Bassin méditerranéen), Morchella septentrionalis (Turquie, Europe, Amérique du Nord), Morchella fekeensis (Turquie)[2].
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Section Rufobrunnea
Concernant la section Rufobrunnea, on y compte Morchella anatolica (Bassin méditerranéen) et Morchella rufobrunnea (cosmopolite) qui est une espèce souvent cultivée, ce sont toutes deux des espèces rares en Europe.
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Écologie et habitat
Les morilles occupent des niches écologiques variées selon un mode de vie symbiotique par interactions ectomycorhiziennes chez les espèces de la section Morchella et la majorité de la section Distantes[4], ou saprotrophe (dans les composts, les prairies, les jardins, avec un caractère pyrophile courant) chez les espèces de la section Rufobrunnea et le groupe de Morchella importuna.
Elles aiment les terrains frais, les terrains calcaires, les vergers, les décombres, ou encore les lieux récemment brûlés[5]. Les mécanismes impliqués dans la fructification des morilles après les feux de forêts restent flous[6]. Poussant rarement seules, on les trouve souvent sous les frênes en lisière de bois, au printemps dans les forêts de frênes sur sol calcaire.
Dans l'hémisphère nord les morilles sont des champignons printaniers. Aux États-Unis, on les trouve dès janvier dans le sud de la Californie, au Texas et en Géorgie, en février au centre des États-Unis et dès mars de l'Oregon au Michigan. En Europe, elles se développent plus tardivement, soit en mars en France et jusqu'en mai en Belgique[7].
Confusions possibles
Résumé
Contexte
Il existe plusieurs espèces également printanières proches des morilles, génétiquement ou en apparence, certaines possédant la même comestibilité (et toxicité) que les Morilles comme les Verpes, et d'autres toxiques plus dangereuses comme certains gyromitres (appelés d'ailleurs parfois « fausses morilles[8]»).
Les gyromitres sont parfois confondus avec les morilles et vendus sur les marchés sous l'appellation de « morilles rondes ». Ceci constitue un délit en France, cette dénomination ayant été interdite par décret en 1991[9]. Le chapeau du Gyromitre évoque plus une cervelle, sans alvéoles, aux tons rougeâtres. Malgré la consommation traditionnelle des Gyromitres dans certaines régions de France, ils peuvent être hautement toxiques, voire mortels, comprenant également pour certains une toxicité sur le long terme pouvant favoriser des cancers ou la Maladie de Charcot[10].
Outre les Verpes, les Gyromitres et les Helvelles printaniers, on peut également citer la printanière et très rare Pézize faux-sparassis (Daleomyces phillipsii) qui ressemblent à s'y méprendre à un énorme chapeau de morille blonde sans pied émergeant de terre, elle vient dans les lieux brulés. Le Satyre puant (Phallus impudicus) est une espèce commune que certains novices pourraient confondre avec les morilles, cependant, c'est une espèce automnale ne poussant pas au printemps et sa morphologie et surtout son odeur très nauséabonde feront rapidement la différence.
- Confusions possibles
Le Gyromitre des charbonnières (Pseudoverpa anthracobia)
L'Helvelle brune (Helvella fusca)
La Pézize faux-sparassis (Daleomyces phillipsii)
Le Satyre puant (Phallus impudicus) (automnal)
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Classification et taxinomie
Résumé
Contexte
Historique
Le genre a été créé par Dillenius en 1718 et validé par Persoon en 1794 autour de l'espèce type Phallus esculentus L., décrite par Linné en 1753. Le nom du genre a été sanctionné par Fries en 1822 et comprenait 12 espèces. De nombreux taxons ont été ajoutés au genre ''Morchella'' depuis, bien que la taxonomie et la délimitation du genre restait mal comprise jusqu'à il y a peu, de nombreux problèmes ont été désormais résolus par la phylogénétique. En tout, plus d'une centaine d'espèces et de nombreux noms subspécifiques renvoient au taxon ''Morchella''[2].
Le genre Morchella a été divisé en deux branches dès 1897[11] : les morilles coniques et les morilles blondes. Cette classification a été confirmée par plusieurs études phylogénétiques menées jusqu'en 2012 sur différents continents[12]. Ces analyses génétiques ont permis d'établir un phylogramme en trois branches autour de Morchella elata (mel), Morchella esculenta (mes) et Morchella rufobrunnea (mrb), avec une origine commune dans l'évolution à partir des zones tropicales calcaires du Crétacé.
Émile Boudier en distingue vingt espèces en 1897, Emile Jacquetant trente en 1984[13] et Philippe Clowez 41 en 2012[14].
La classification classique propose près de 200 espèces et les travaux de classification menés sur la base des études phylogéniques identifient 66 OTU en 2015, dont une partie seulement a pu être rattachée avec certitude aux espèces proposées antérieurement[15].
Arbre phylogénétique
Les études phylogénétiques identifient trois grands clades de Morchella et de nombreuses variations morphologiques qui peuvent être autant d'espèces (ou de taxons de rang inférieur)[16],[17].
L'arbre phylogénétique du clade Elata est le suivant[18] :
| Elata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L'arbre phylogénétique du clade Esculenta est le suivant[18] :
| Esculenta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Liste des espèces
Selon Loizides et al., 2022 et travaux subséquents,[19],[20],[21],[22].
section Rufobrunnea
section Morchella
- Morchella americana
- Morchella castaneae
- Morchella clivicola
- Morchella diminutiva
- Morchella dunensis
- Morchella esculenta
- Morchella fluvialis
- Morchella galilaea
- Morchella gracilis
- Morchella nipponensis
- Morchella palazonii
- Morchella peruviana
- Morchella prava
- Morchella sceptriformis
- Morchella steppicola
- Morchella ulmaria
- Morchella vulgaris
- Morchella yangii
- Morchella yishuica
section Distantes
- Morchella andinensis
- Morchella angusticeps
- Morchella arbutiphila
- Morchella australiana
- Morchella aysenina
- Morchella brunnea
- Morchella capensis
- Morchella confusa
- Morchella conifericola
- Morchella deliciosa
- Morchella disparilis
- Morchella dunalii
- Morchella eximia
- Morchella eximioides
- Morchella exuberans
- Morchella fekeensis
- Morchella helvetica
- Morchella hispaniolensis
- Morchella iberica
- Morchella importuna
- Morchella inamoena
- Morchella kaibabensis
- Morchella kakiicolor
- Morchella laurentiana
- Morchella magnispora
- Morchella mediterraneensis
- Morchella norvegiensis
- Morchella odonnellii
- Morchella oweri
- Morchella pakistanica
- Morchella populiphila
- Morchella pulchella
- Morchella punctipes
- Morchella purpurascens
- Morchella semilibera
- Morchella septentrionalis
- Morchella sextelata
- Morchella snyderi
- Morchella tridentina
- Morchella tomentosa
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Histoire évolutive
Résumé
Contexte
Le groupe basal est celui des Rufobrunnea sensu Clowez 2012, actuellement représenté par Morchella rufobrunnea, espèce originellement décrite du Mexique mais cosmopolite[23], et Morchella anatolica (Işiloğlu et al. 2010, Taşkın et al. 2012), présente en Europe avant même l'ère glaciaire[24]. L'ancêtre commun le plus récent remonterait au Jurassique tardif. Les autres morilles se répartissent en deux clades :
- le clade Elata des morilles noires (à l'origine 24 espèces appelées Mel 1 à 24, aujourd'hui 36 identifiées génétiquement) ;
- le clade Esculenta des morilles jaunes (à l'origine 16 espèces, appelées Mes 1 à 16, aujourd'hui 27 identifiées génétiquement)[25].
Ces deux derniers clades auraient divergé il y a environ 125 Ma au début du Crétacé.
| Morchella |
| ||||||||||||
Ces deux clades se seraient séparés au Crétacé, il y a 100 millions d'années. Ils ne se sont divisés en plusieurs espèces qu'au Paléocène, il y a 55 Ma (millions d'années). On distingue deux clades :
- le clade Esculenta s'est d'abord dispersé sur la Côte Est de l'Amérique du Nord, puis, par le pont Nord-Américain, il a rejoint l'Europe au Paléocène (il y a 55 Ma) et l'Asie au Miocène (il y a 10 Mo d'années) ;
- le clade Elata s'est épanoui sur la côte Ouest de l'Amérique du Nord (où se sont développées de nombreuses espèces), puis a rejoint l'Europe par le pont de Bering à la fin du Miocène (il y a 5 Ma).
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Usages humains
Résumé
Contexte
Comestibilité
Toutes les espèces de morilles sont d'excellents comestibles, à condition toutefois d'être suffisamment cuites. Elles sont en effet toxiques à l'état cru, contenant des hémolysines[26]. On les conserve surgelées, séchées ou mises en bocaux[réf. nécessaire].
Les morilles ne doivent en aucun cas être consommées crues ou insuffisamment cuites. Elles contiennent en effet de l'hémolysine, une toxine entraînant un syndrome hémolytique et urémique (destruction de globules rouges) détruite à la cuisson complète, et non pas à la simple dessication[27]. Même bien cuites, consommées en grande quantité (plus de six grosses morilles) les morilles peuvent provoquer une intoxication neurologique qui entraîne des troubles digestifs, de l'équilibre et de la vue, qui disparaissent spontanément au bout d'un jour[27].
Culture
Les essais de culture des morilles remontent au moins aux années 1870.
Le marc de pomme serait le meilleur support pour cette culture[28]. Une note de M. Molliard, lue à l’Académie des sciences [Quand ?], constate qu’il a réussi à donner naissance à des morilles parfaitement constituées en partant de cultures préparées en tubes Pasteur semées sur de la terre additionnée de compote de pomme. Il a été constaté que les morilles poussent volontiers sous les pommiers.
Un brevet a été déposé en 2005 pour la culture d'ascocarpes du genre Morchella (sans précision de l'espèce).[réf. nécessaire]
Depuis 2017, avec l'arrivée sur le marché d'acteurs tel que France Morilles, la production de masse sous serre est possible. À partir de semis et de techniques venues de Chine, on enregistre dès 2016 une production moyenne de 2 tonnes de morilles par hectare. Les serres permettent ainsi de reproduire des conditions de production et un climat optimal[29].
Gastronomie
De grande qualité culinaire, toutes les vraies morilles présentent une consistance à la fois souple, ferme, à peine élastique et un parfum très particulier qui saura encore plus se mettre en valeur dans toutes préparations à base de crème. Autre avantage important des morilles, elles sèchent aisément tout en gardant leur parfum, parfum se renforcant beaucoup par le séchage. Les morilles peuvent être séchées, et trempées ensuite deux bonnes heures dans de l'eau tiède ou du lait. Elles peuvent être surgelées puis dégelées lentement au réfrigérateur. Elles sont vendues également sous forme de conserve dans le commerce. Il ne faut pas les dégeler avant cuisson.[réf. nécessaire]
- Morilles séchées du commerce
La morille est un excellent champignon qui, lorsque la récolte est peu abondante, sera parfait pour aromatiser une omelette. Elle est exquise à la crème, avec un peu de porto ou de banyuls. Les morilles séchées peuvent être utilisées toute l'année, soit pour relever une blanquette de veau, soit pour accompagner un poulet ou un coq au vin jaune, soit pour farcir les chapons et poulardes de Noël. On peut également faire une sauce avec des morilles et de la crème fraîche pour accompagner des tournedos de filet de bœuf.
- Quelques recettes culinaires
Poularde aux morilles par le chef cuisinier Paul Bocuse
Coq au vin jaune et morilles
Coquilles Saint-Jacques aux morilles
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Symbolique
Blason et héraldique
La morille fait partie du blason (héraldique) de la commune d'Hellikon en Suisse.
Calendrier républicain
- Dans le calendrier républicain, la morille était le nom attribué au 13e jour du mois de germinal[30] (généralement les 2 avril du calendrier grégorien).
Notes et références
Voir aussi
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