エライオソーム

エライオソーム (英: elaiosome) は、脂質などに富んだ種子（または果実）の付属構造のこと。これに誘引されたアリはエライオソームをつけた種子を巣まで運び、エライオソームを食料とし種子本体を巣の付近に廃棄することで種子は散布される。エライオソームはその機能に基づいた名称であり、形態学的にはさまざまな由来の構造が含まれる。

エライオソームをつけたさまざまな種子^{[注 1]}

アリによって種子散布される植物は比較的多く、エライオソームは被子植物の約4.5%の種（約11,000種）から報告されている。日本で見られるエライオソームをもつ植物としては、カタクリ、スズメノヤリ、ムラサキケマン、アケビ、スミレ、ホトケノザなどがある。

特徴

エライオソームをつけたエニシダ属（マメ科）の種子を運ぼうとするアリ

エライオソームは脂質やアミノ酸、糖などを含む、種子（または小型の果実）の付属構造であり、アリを誘引する^{[1][2][3][4][5]}。実験的にエライオソームを除去した種子は、アリに収穫されない^[1][6]。ふつうアリはエライオソームをつけた種子を巣へと持ち帰り、エライオソームの部分を切り取って食料にするとともに、種子本体を巣の中または巣の近くに廃棄する^{[1][2][3][7][8][9]}。このような種子散布は、アリ散布（myrmecochory）とよばれる^{[3][2][8][10]}。

このようなアリによる種子散布は、アリと植物双方に利益がある相利関係である。植物にとっては、種子が食害から逃れ、競争を避ける遠距離へ散布され、栄養分に富む環境で発芽できるなどの利点があると考えられている^[1][7]。一方でエライオソームはアリにとって重量な食料であり、アリの繁殖率や適応度を増加させることが報告されている^[2]。またより多くのエライオソームを食べた幼虫は、女王になる傾向があることが報告されており、このことはエライオソームの栄養価が高いことを示唆している^[2]。

エライオソームの大きさや形、化学組成、種子を含む重量などは植物の種によって異なり、運搬するアリの種類や運搬されやすさに関わることが示されている^[1][2]。また少なくとも一部のエライオソームは、成分によって昆虫の死骸を模していることが示唆されている^[2][11]。

アリ散布を行う植物の中には、別の種子散布様式を併用している例（二重散布^[4]）もある。スミレ属の果実は蒴果であり、裂開・収縮して種子を弾き飛ばし（自動散布）、これがさらにアリ散布される^{[4][12][13][14]}。スミレ属の中でアオイスミレの果実は射出能をもたず、代わりに他種に比べてエライオソームが非常に大きい^[13]。 アケビやアオモジの果実は液果であり、動物に食べられて排出されることで種子散布（被食散布）されるが、種子にはエライオソームがあり、排出された種子がさらにアリによって散布される^[4]。

形態学的には、エライオソームの由来は多様であり、下記の構造がエライオソームとして機能することがある^[7][5]。下記のうち、カルンクルとストロフィオールはあわせて種枕（しゅちん、種阜）とよばれるが、カルンクルのみを狭義の種枕とすることもある^[5]。また、下記のうち仮種皮と偽仮種皮を区別せずにともに仮種皮とよぶことも多い^[5]。

• カルンクル（カルンクラ; caruncle）^{[5][7][15][16]}: 珠孔付近の珠皮に由来する多肉質の付属物
• ストロフィオール（strophiole）^[5][7][16]: 珠柄付近（へそ）の珠皮に由来する多肉質の付属物
• 珠柄（funicle, funiculus）^[7]: 胚珠本体と胎座をつなぐ構造
• 仮種皮（種衣; aril, arillus）^[5][7][16]: 珠柄またはその付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
• 偽仮種皮（偽種衣; arilloid）^[5][7]: 珠孔付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
• 種皮（seed coat, testa）^[5][7]: 珠皮に由来する種子の外皮構造であり、多肉質のこともある（sarcotesta）

多くの場合、エライオソームは種子についているが、果実（種子を1個含む小型の果実）がエライオソームをつけてアリによって散布されるものもある。このような果実のエライオソームは、外果皮や花托などに由来する^[7]。果実がエライオソームをつけてアリ散布される例として、ホトケノザ（シソ科）やカナムグラ（アサ科）、アオスゲ（カヤツリグサ科）などがある^[7][4]。

進化

エライオソームは、少なくとも被子植物の77科、334属、約11,000種から報告されており、種数としては被子植物の4.5%に達する^[7]（下表1）。これらの植物は系統的には多様であり、エライオソームによる種子のアリ散布は、被子植物の中で少なくとも101回独立に進化したと考えられている^[7]。1つの科の中でアリ散布が複数回（2–12回）進化したと考えられる例もある^[7]（キク科、トウダイグサ科、マメ科など）。イヌサフラン科やオオホザキアヤメ科、ギロステモン科、ビャクブ科ではほぼすべての属がアリ散布種を含む^[7]。地理的には、全北区とオーストラリア、南アフリカに多い^[7]。

表1. エライオソームをもつ植物の一覧^[7]

目	科	属（各属のすべての種がもつわけけではない[4]）	種数
コショウ目	ウマノスズクサ科	Asarum (カンアオイ属), Saruma	86
	コショウ科	Peperomia (サダソウ属)	1600
クスノキ目	クスノキ科	Lindera (クロモジ属)[4]
サトイモ目	サトイモ科	Philodendron (フィロデンドロン属), Anthurium (アンスリウム属)	1524
タコノキ目	ビャクブ科	Stemona (ビャクブ属), Pentastemona, Croomia (ナベワリ属), Stichoneuron	27
ユリ目	イヌサフラン科	Colchicum (イヌサフラン属), Androcymbium, Merendera, Bulbocodium, Hexacyrtis, Ornithoglossum, Sandersonia (サンダーソニア属), Gloriosa (グロリオサ属), Baeometra, Neodregea, Wurmbea, Camptorrhiza, Iphigenia, Schelhammera, Tripladenia, Disporum (チゴユリ属), Uvularia, Kuntheria, Burchardia	245
	ユリ科	Erythronium (カタクリ属), Gagea (キバナノアマナ属), Scoliopus	104
	シュロソウ科	Trillium (エンレイソウ属)	38
キジカクシ目	キンバイザサ科	Curculigo (キンバイザサ属)	20
	テコフィレア科	Cyanastrum	7
	アヤメ科	Iris (アヤメ属), Patersonia (パテルソニア属), Witsenia, Klattia	302
	ワスレグサ科	Caesia, Hensmania, Johnsonia, Arnocrinum	58
	ヒガンバナ科	Leucojum (スノーフレーク属), Galanthus (スノードロップ属), Narcissus (スイセン属), Sternbergia (キバナタマスダレ属), Vagaria, Lapiedra, Hannonia, Pancratium	414
	キジカクシ科	Lachenalia (ラシュナリア属), Ornithogalum (オオアマナ属), Puschkinia, Scilla (オオツルボ属), Chionodoxa (チオノドクサ属), Lomandra	404
ヤシ目	ダシポゴン科	Dasypogon	4
ショウガ目	ショウガ科	Globba, Roscoea, Renealmia	172
	クズウコン科	Calathea	257
	オオホザキアヤメ科	Monocostus, Dimerocostus, Tapeinochilos, Cheilocostus, Costus, Paracostus, Chamaecostus	73
イネ目	パイナップル科	Aechmea, Nidularium	235
	イグサ科	Luzula (スズメノヤリ属)	115
	カヤツリグサ科	Lepidosperma, Dichromena, Carex (スゲ属)	57
	サンアソウ科	Restio	88
	イネ科	Chionachne, Cryptochloa, Rottboelia, Sieglingia, Triodia, Melica (コメガヤ属)	168
キンポウゲ目	ケシ科	Corydalis (キケマン属), Dicentra (コマクサ属), Adlumia, Dactylocapnos, Rupicapnos, Pseudofumaria, Cysticapnos, Dendromecon, Sanguinaria, Chelidonium (クサノオウ属), Eomecon (シラユキゲシ属), Macleaya (タケニグサ属), Bocconia, Hylomecon (ヤマブキソウ属), Stylophorum	485
	アケビ科	Akebia (アケビ属)[4]
	メギ科	Epimedium (イカリソウ属), Vancouveria, Bongardia, Gymnospermium	79
	キンポウゲ科	Anemone (イチリンソウ属), Delphinium (オオヒエンソウ属), Ficaria (キクザキリュウキンカ属), Helleborus (ヘレボルス属), Hepatica (ミスミソウ属), Trollius (キンバイソウ属), Adonis (フクジュソウ属)	470
ヤマモガシ目	ヤマモガシ科	Grevillea, Mimetes, Orothamnus, Leucospermum, Diastella, Sorocephalus, Spatalla, Paranomus, Vexatorella, Serruria, Leucadendron, Adenanthos	568
ツゲ目	ツゲ科	Buxus (ツゲ属), Notobuxus	90
ビワモドキ目	ビワモドキ科	Hibbertia, Adrastaea, Pachynema	124
ハマビシ目	ハマビシ科	Zygophyllum, Augea, Fagonia	120
ニシキギ目	ニシキギ科	Psammomoya	2
カタバミ目	ホルトノキ科	Tetratheca	39
キントラノオ目	アカリア科	Acharia	1
	スミレ科	Rinorea, Viola (スミレ属), Hybanthus	565
	トケイソウ科	Turnera	100
	トウダイグサ科	Acalypha (エノキグサ属), Croton (ハズ属), Bertya, Beyeria, Ricinocarpos, Claoxylon, Conceveiba, Euphorbia (トウダイグサ属), Chamaesyce (ニシキソウ属), Synadenium, Monadenium, Pedilanthus, Neoguillauminia, Calycopeplus, Anthosterna, Dichostemma, Jatropha (タイワンアブラギリ属), Mercurialis (ヤマアイ属), Monotaxis, Adriana, Amperea, Pera, Clutia, Chaetocarpus, Seidelia	2750
	コミカンソウ科	Breynia	35
	ピクロデンドロン科	Picrodendron, Micrantheum, Oldfieldia, Stachystemon, Aristogeitonia, Scagea	82
マメ目	ヒメハギ科	Polygala (ヒメハギ属), Bredemeyera, Muraltia, Nylandtia, Heterosamara, Salomonia (ヒナノカンザシ属), Comesperma, Monnina, Securidaca	910
	マメ科	Acacia (アカシア属), Cytisus (エニシダ属), Daviesia, Viminaria, Erichsenia, Goodia, Bossiaea, Platylobium, Muelleranthus, Ptychosema, Aenictophyton, Hardenbergia, Kennedia, Hovea, Templetonia, Lamprolobium, Petalostylis, Pultenaea, Ulex (ハリエニシダ属), Stauracanthus	2401
バラ目	バラ科	Aremonia, Potentilla (キジムシロ属)	331
	クロウメモドキ科	Phylica, Trichocephalus, Pomaderris, Spyridium, Trymalium, Siegfriedia, Cryptandra, Stenanthemum	323
	アサ科	Humulus (カラハナソウ属)[4]
	イラクサ科	Parietaria (ヒカゲミズ属)	10
フトモモ目	フトモモ科	Myrtus (ギンバイカ属)	2
	ペナエア科	Penaea, Brachysiphon, Endonema, Saltera, Stylapterus	23
ムクロジ目	ミカン科	Asterolasia, Brombya, Medicosma, Phebalium, Microcybe	79
	ムクロジ科	Cardiospermum (フウセンカズラ属), Dodonaea (ハウチワノキ属)	131
アブラナ目	パパイア科	Carica (パパイア属)	23
	ギロステモン科	Gyrostemon, Codonocarpus, Walteranthus, Tersonia	18
	モクセイソウ科	Reseda (モクセイソウ属)	65
	フウチョウソウ科	Cleome (フウチョウソウ属), Podandrogyne	276
アオイ目	アオイ科	Gossypium (ワタ属), Lasiopetalum, Hannafordia, Maxwellia, Thomasia, Guichenotia, Commersonia, Rulingia, Keraudrenia, Seringia, Sterculia	329
ビャクダン目	ビャクダン科	Thesium (カナビキソウ属), Osyridicarpos	23
	ツチトリモチ科	Mystropetalon	1
ナデシコ目	マカルトゥリア科	Macarthuria	12
	ナデシコ科	Arenaria (ノミノツヅリ属)、Moehringia (オオヤマフスマ属)	246
	ヒユ科	Sclerolaena, Dissocarpus, Maireana	125
	ハマミズナ科	Gunniopsis, Sesuvium (ミルスベリヒユ属), Trianthema (スベリヒユモドキ属)	44
	スベリヒユ科	Claytonia, Montia (ヌマハコベ属)	41
	サボテン科	Aztekium (アズテキウム属), Blossfeldia, Frailea (フライレア属), Setiechinopsis, Gymnocalycium (ギムノカリキウム属)	83
ツツジ目	サクラソウ科	Cyclamen (カガリビバナ属), Primula (サクラソウ属)	450
	ツツジ科	Leucopogon, Brachyloma, Monotoca	246
ムラサキ目	ムラサキ科	Nemophila (ルリカラクサ属), Omphalodes (ルリソウ属), Pentaglottis, Borago, Symphytum (ヒレハリソウ属), Nonea, Elizaldia, Paraskevia, Pulmonaria (ヒメムラサキ属), Brunnera, Trachystemon, Phyllocara, Hormuziaka, Anchusa (ウシノシタグサ属)	211
リンドウ目	アカネ科	Opercularia, Pomax, Theligonium	23
	キョウチクトウ科	Hoya (サクララン属), Dischidia (マメヅタカズラ属), Absolmsia, Micholitzia, Madangia	284
シソ目	イワタバコ科	Chrysothemis, Codonanthe	46
	ハマウツボ科	Melampyrum (ママコナ属), Pedicularis (シオガマギク属)	385
	シソ科	Ajuga (キランソウ属), Ballota, Lamium (オドリコソウ属), Rosmarinus (ローズマリー属), Teucrium (ニガクサ属)	542
ナス目	ナス科	Datura (チョウセンアサガオ属), Markea	53
キク目	キキョウ科	Phyteuma	40
	ミツガシワ科	Villarsia	14
	クサトベラ科	Dampiera, Goodenia, Scaevola (クサトベラ属), Verreauxia, Velleia, Coopernookia	416
	キク科	Amberboa (ニオイヤグルマ属), Volutaria, Mantisalca, Cyanopsis, Goniocaulon, Plagiobasis, Karvandarina, Russowia, Tricholepis, Carduus (ヒレアザミ属), Centaurea (ヤグルマギク属), Chrysogonum, Cirsium (アザミ属), Cullumia, Dymondia, Euryops, Galactites, Osmitopsis, Osteospermum, Wedelia	1251
ブルニア目	ブルニア科	Audouinia, Lonchostoma	11
セリ目	セリ科	Platysace, Xanthosia, Actinotus	68
マツムシソウ目	スイカズラ科	Knautia, Scabiosa (マツムシソウ属), Fedia	143